Що таке хлоропласт? Хлоропласти: будова та функції
Рослинний світ – одне з головних багатств нашої планети. Саме завдяки флорі на Землі є кисень, яким ми всі дихаємо, є величезна харчова база, від якої залежить живе. Рослини унікальні тим, що можуть перетворювати хімічні сполуки неорганічної природи на органічні речовини.
Роблять вони за допомогою фотосинтезу. Цей найважливіший процес протікає у специфічних рослинних органоїдах, хлоропластах. Цей дрібний елемент фактично забезпечує існування всього життя на планеті. До речі, що таке хлоропласт?
Основне визначення
Так називаються специфічні структури, в яких відбуваються процеси фотосинтезу, спрямовані на зв'язування вуглекислого газу та утворення деяких вуглеводів. Побічним продуктом є кисень. Це витягнуті в довжину органоїди, що досягають завширшки 2-4 мкм, довжина їх доходить до 5-10 мкм. У деяких видів зелених водоростей часом трапляються хлоропласти-гіганти, витягнуті на 50 мкм!
У цих водоростей може бути інша особливість: на всю клітину у них є тільки один органоїд цього виду. У клітинах вищих рослин найчастіше є в межах 10-30 хлоропластів. Втім, і в їхньому випадку можуть траплятися яскраві винятки. Так, у палісадній тканині звичайної махорки є по 1000 хлоропластів на одну клітину. Навіщо потрібні ці хлоропласти? Фотосинтез – ось їхня головна, але далеко не єдина роль. Щоб чітко розуміти їх значення у житті рослини, важливо знати багато аспектів їх походження та розвитку. Усе це описується надалі статті.
Походження хлоропласту
Отже, що таке хлоропласт, ми довідалися.А звідки ці органоїди походять? Як вийшло, що у рослин з'явився такий унікальний апарат, який перетворює вуглекислий газ та воду на складні органічні сполуки?
Нині серед вчених превалює думка про ендосимбіотичному походження даних органоїдів, оскільки їхнє самостійне виникнення у клітинах рослини досить сумнівне. Відомо, що лишайник – це симбіоз водорості та гриба. Одноклітинні водорості при цьому живуть усередині грибної клітини. Сьогодні вчені припускають, що в незапам'ятні часи фотосинтезуючі ціанобактерії проникли всередину рослинних клітин, а потім частково втратили «самостійність», передавши більшу частину геному в ядро.
Але свою головну особливість новий органоїд зберіг повною мірою. Йдеться якраз про процес фотосинтезу. Втім, сам апарат, необхідний виконання цього процесу, формується під контролем як клітинного ядра, і самого хлоропласту. Так, розподіл цих органоїдів та інші процеси, пов'язані з реалізацією генетичної інформації на ДНК, контролюються ядром.
Докази
Щодо нещодавно гіпотеза про прокаріотичне походження цих елементів була не надто популярна в науковій спільноті, багато хто вважав її «вигадками дилетантів». Але після того, як було проведено поглиблений аналіз нуклеотидних послідовностей у ДНК хлоропластів, це припущення отримало блискуче підтвердження. З'ясувалося, що ці структури надзвичайно схожі, навіть споріднені з ДНК бактеріальних клітин. Так, аналогічна послідовність була знайдена у вільноживучих ціанобактерій.Зокрема, виявилися надзвичайно схожими гени АТФ-синтезуючого комплексу, а також в «апаратах» транскрипції та трансляції.
Промотори, які визначають початок зчитування генетичної інформації з ДНК, а також термінальні нуклеотидні послідовності, які відповідають за її припинення, також організовані за образом та подобою бактеріальних. Зрозуміло, мільярди років еволюційних перетворень змогли внести безліч змін до хлоропласту, але послідовності у хлоропластних генах залишилися абсолютно колишніми. І це – незаперечний, повний доказ того, що хлоропласти справді колись мали прокаріотичного предка. Можливо, це був організм, від якого походять також сучасні ціанобактерії.
Розвиток хлоропласту із пропластиди
«Дорослий» органоїд розвивається із пропластиди. Це маленька, повністю безбарвна органела, що має всього кілька мікронів у діаметрі. Вона оточена щільною двошаровою мембраною, яка містить кільцеву ДНК, специфічну для хлоропласту. Внутрішньої мембранної системи ці «предки» органоїдів немає. Через гранично малих розмірів їх вивчення вкрай утруднене, тому даних про їх розвитку надзвичайно мало.
Відомо, що кілька таких протопластид є в ядрі кожної яйцеклітини тварин та рослин. У розвитку зародка вони діляться і передаються іншим клітинам. Це легко перевірити: генетичні ознаки, які так чи інакше пов'язані із пластидами, передаються лише по материнській лінії.
Внутрішня мембрана протопластиди за час розвитку випинається всередину органоїду. З цих структур виростають мембрани тилакоїдів, які відповідають за утворення гран та ламелл строми органоїду.У повній темряві протопастида починає перетворюватися на попередник хлоропласту (етіопласту). Цей первинний органоїд характерний тим, що всередині нього знаходиться досить складна кристалічна структура. Як тільки на листя рослини потрапить світло, вона повністю руйнується. Після цього відбувається утворення «традиційної» внутрішньої структури хлоропласту, яка утворена саме тилакоїдами та ламеллами.
Відмінності рослин, що запасають крохмаль
У кожній меристемальній клітині міститься декілька таких пропластид (їх кількість відрізняється залежно від виду рослини та інших факторів). Як тільки ця первинна тканина починає перетворюватися на лист, попередники органоїдів перетворюються на хлоропласти. Так, молоде листя пшениці, що закінчило свій ріст, має хлоропласти в кількості 100-150 штук. Трохи складніше справи щодо тих рослин, які здатні до накопичення крохмалю.
Вони накопичують запас цього вуглеводу в пластидах, які називаються амілопластами. Але яке відношення ці органоїди до теми нашої статті? Адже бульби картоплі не беруть участь у фотосинтезі! Дозвольте роз'яснити це питання докладніше.
Ми з'ясували, що таке хлоропласт, принагідно виявивши зв'язок цього органоїду зі структурами прокаріотичних організмів. Тут ситуація схожа: вчені давно з'ясували, що амілопласти, як і хлоропласти, містять таку саму ДНК і утворюються з тих же протопластид. Отже, і розглядати їх слід у тому самому аспекті. Фактично амілопласти слід розглядати як особливий різновид хлоропласту.
Як утворюються амілопласти?
Можна провести аналогію між протопластидами та стовбуровими клітинами.Простіше кажучи, амілопласти з якогось моменту починають розвиватися дещо іншим шляхом. Вчені, втім, дізналися щось цікаве: їм вдалося досягти взаємного перетворення хлоропластів з листя картоплі на амілопласти (і навпаки). Канонічний приклад, відомий кожному школяреві – бульби картоплі на світлі зеленіють.
Інші відомості про шляхи диференціювання цих органоїдів
Ми знаємо, що в процесі дозрівання плодів томату, яблук та деяких інших рослин (і в листі дерев, трав та чагарників в осінній період) відбувається процес «деградації», коли хлоропласти у рослинній клітці перетворюються на хромопласти. Ці органоїди містять у своєму складі фарбувальні пігменти, каротиноїди.
Перетворення це пов'язано з тим, що в певних умовах відбувається повне руйнування тилакоїдів, після чого органела набуває іншої внутрішньої організації. Ось тут ми знову повертаємося до того питання, яке почали обговорювати на самому початку статті: вплив ядра на розвиток хлоропластів. Саме воно за допомогою особливих білків, які синтезуються в цитоплазмі клітин, ініціює процес перебудови органоїду.
Будова хлоропласту
Поговоривши про питання походження та розвитку хлоропластів, слід докладніше зупинитись на їх будові. Тим більше що воно дуже цікаве і заслуговує на окреме обговорення.
Основна структура хлоропластів складається з двох ліпопротеїнових мембран, внутрішньої та зовнішньої. Товщина кожної становить близько 7 нм, відстань між ними – 20-30 нм. Як і в інших пластид, внутрішній шар утворює особливі структури, що випинаються всередину органоїду. У зрілих хлоропластів існує відразу два типи таких «звивистих» мембран.Перші утворюють ламели строми, другі – мембрани тилакоїдів.
Ламели та тилакоїди
Потрібно зауважити, що простежується чіткий зв'язок, який має мембрана хлоропластів з аналогічними утвореннями, що знаходяться всередині органоїду. Справа в тому, що деякі її складки можуть тягтися від однієї стінки до іншої (як у мітохондрій). Так що ламели можуть утворювати або своєрідний "мішок", або розгалужену мережу. Втім, найчастіше ці структури розташовуються паралельно одна одній і не пов'язані між собою.
Не слід забувати, що всередині хлоропласту знаходяться ще й мембранні тилакоїди. Це замкнуті "мішки", які розташовуються у вигляді стопки. Як і в попередньому випадку, між двома стінками порожнини є відстань 20-30 нм. Стовпчики із цих «мішків» називаються гранами. У кожному стовпчику може бути до 50 тилакоїдів, а в деяких випадках їх буває ще більше. Оскільки загальні «габарити» таких стосів можуть досягати 0,5 мкм, іноді вони можуть бути виявлені за допомогою світлового мікроскопа.
Загальна кількість гран, які містяться у хлоропластах вищих рослин, може сягати 40-60. Кожен тилакоїд так щільно прилягає до іншого, що їх зовнішні мембрани утворюють єдину площину. Товщина шару в місці з'єднання може сягати 2 нм. Зауважимо, що подібні структури, що утворені прилеглими один до одного тилакоідами та ламеллами, зовсім нерідкі.
У місцях їх дотику також є шар, що досягає часом тих самих 2 нм. Таким чином, хлоропласти (будова та функції яких дуже складні) є не єдиною монолітною структурою, а своєрідною «державою всередині держави».У деяких аспектах будова цих органоїдів не менш складна, ніж уся клітинна структура!
Грани зв'язуються між собою за допомогою ламелл. Але порожнини тилакоїдів, які утворюють стоси, завжди замкнуті і ніяк не сполучаються з міжмембранним простором. Як бачите, структура хлоропластів досить складна.
Які пігменти можуть містити в хлоропластах?
Що може бути в стромі кожного хлоропласту? Там є окремі молекули ДНК та чимало рибосом. У амілопластів саме в стромі відкладаються крохмальні зерна. Відповідно, у хромопластів там є фарбувальні пігменти. Зрозуміло, зустрічаються різні пігменти хлоропластів, але найпоширенішим є хлорофіл. Він поділяється відразу на кілька видів:
- Група А (синьо-зелений). Зустрічається у 70% випадків, міститься у хлоропластах усіх вищих рослин та водоростей.
- Група (жовто-зелений). У решті 30% також виявляється у рослин та водоростей вищих видів.
- Групи С, D та Е зустрічаються набагато рідше. Є в хлоропластах деяких видів нижчих водоростей та рослин.
У червоних і бурих морських водоростей в хлоропластах не так і рідко можуть бути зовсім інші види органічних барвників. У деяких водоростях взагалі містяться чи не всі існуючі пігменти хлоропластів.
Функції хлоропластів
Зрозуміло, основний їх функцією є перетворення світлової енергії на органічні компоненти. Сам фотосинтез відбувається у гранах за безпосередньої участі хлорофілу. Він поглинає енергію сонячного світла, перетворюючи її на енергію збуджених електронів.Останні, маючи надлишковий її запас, віддають надлишки енергії, яка використовується для розкладання води та синтезу АТФ. При розпаді води утворюється кисень та водень. Перший, як ми вже писали вище, є побічним продуктом і виділяється в навколишній простір, водень зв'язується з особливим білком, ферредоксином.
Він знову окислюється, передаючи водень відновнику, що у біохімії позначається абревіатурою НАДФ. Відповідно, його відновлена форма – НАДФ-H2. Простіше кажучи, у процесі фотосинтезу відбувається виділення наступних речовин: АТФ, НАДФ-H2 та побічного продукту у вигляді кисню.
Енергетична роль АТФ
АТФ, що утворюється, вкрай важлива, тому що є основним «акумулятором» енергії, яка йде на різні потреби клітини. НАДФ-H2 містить відновник, водень, причому це з'єднання здатне легко його віддавати у разі потреби. Простіше кажучи, це ефективний хімічний відновник: у процесі фотосинтезу відбувається безліч реакцій, які без нього не зможуть протікати.
Далі в справу вступають ферменти хлоропластів, які діють у темряві та поза межами: водень із відновника та енергія АТФ використовуються хлоропластом для того, щоб почати синтез ряду органічних речовин. Так як фотосинтез відбувається в умовах хорошого освітлення, накопичені з'єднання в темну пору доби використовуються для потреб самих рослин.
Ви можете помітити, що цей процес у деяких аспектах підозріло схожий на дихання. Чим відрізняється від нього фотосинтез? Таблиця допоможе вам розібратися у цьому питанні.
Хлоропласти
Хлоропласти є одним із видів пластид.Хлоропласти мають зелений колір за рахунок переважаючого в них пігменту хлорофілу. Основна їх функція – фотосинтез.
Кількість даних органоїдів у клітині варіює. У деяких водоростей у клітинах міститься один великий хлоропласт, часто химерної форми. У вищих рослин їх безліч, особливо в мезофільній тканині листя, де кількість може досягати сотні штук на клітину.
У вищих рослин розмір органоїду близько 5 мкм, округла форма злегка витягнута в одному напрямку.
Хлоропласти в клітинах розвиваються з пропластиду або шляхом розподілу надвоє раніше існуючих.
Будова хлоропласту
У будові хлоропластів виділяють зовнішню та внутрішню мембрани, міжмембранний простір, строму, тілакоїди, грани, ламели, люмен.
Тілакоїд являє собою обмежений одинарною мембраною простір у формі плескатого диска. Тілакоїди в хлоропластах об'єднуються в стопки, які називають гранами. Грани пов'язані між собою подовженими тилакоїдами. ламеламі. Складна тилакоїдна структура утворюється шляхом відшнурування від внутрішньої мембрани.
Напіврідкий гелеподібний вміст хлоропласту називається крутий. У ній знаходяться його ДНК у вигляді кільцевих молекул, РНК, рибосоми прокаріотичного типу, що забезпечують напівавтономність органоїду (див. Симбіогенез). Вважається, що в процесі еволюції хлоропласти походять від ціанобактерій, які почали жити всередині іншої клітини.
Також у стромі знаходяться зерна крохмалю. Вони утворюються за надлишку вуглеводів, що утворилися при фотосинтетичній активності. Жирові краплі зазвичай формуються з мембран тилакоидов, що руйнуються.
Функції хлоропластів
Основна функція хлоропластів - це фотосинтез - синтез глюкози з вуглекислого газу та води за рахунок сонячної енергії, яка вловлюється хлорофілом. Як побічний продукт фотосинтезу виділяється кисень. Однак процес цей складний і багатоступінчастий, при якому синтезуються і побічні продукти, що використовуються як у самому хлоропласті, так і в інших частинах клітини.
Пов'язані з фотосинтезом реакції відбуваються у стромі та на мембранах тилакоїдів. У стромі реакції темнової фази фотосинтезу, на мембранах світловий. Тому вони містять різноманітні ферментативні системи. У стромі містяться розчинні ферменти, що у циклі Кальвіна.
Основним фотосинтетичним пігментом є хлорофіл. Він існує у кількох різних формах. Крім хлорофілу у фотосинтезі беруть участь пігменти каротиноїди.
Пігменти локалізовані в мембранах тилакоїдів, тут протікають світлові реакції фотосинтезу. Крім пігментів, тут присутні ферменти та переносники електронів. Хлоропласти намагаються розташуватися в клітці так, щоб їх тілакоїдні мембрани знаходилися під прямим кутом до сонячного світла.
Хлорофіл складається з довгого вуглеводного кільця і порфіринової головки. Хвіст гідрофобний і занурений у ліпідний шар мембран тілакоїдів. Головка гідрофільна та звернена до строми. Енергія світла поглинається саме головкою, що призводить до збудження електронів.
Електрон відокремлюється від молекули хлорофілу, який після цього стає електропозитивним, т.е. е. виявляється в окисленій формі. Електрон приймається переносником, який передає його на іншу речовину. Запускається ланцюг окислювально-відновних реакцій, що призводять зрештою до синтезу молекули глюкози. Таким чином енергія світлового випромінювання перетворюється на енергію хімічних зв'язків органічних сполук.
Різні види хлорофілу відрізняються між собою дещо різним спектром поглинання сонячного світла. Найбільше в рослинах хлорофілу А. Переважання того чи іншого типу хлорофілу у певній групі рослин зумовлює їх відтінок – від зеленого до бурого та червоного (у ряду водоростей).
У клітинах осіннього листя хлоропласти втрачають свою типову будову, перетворюючись на хромопласти, які мають внутрішню мембранну систему простіше. Крім того, відбувається руйнування хлорофілу, через що стають помітними каротиноїди, що надають листю жовто-червоні відтінки.
--> С. Шапошнікова © 2024
