Обмін киснем та вуглекислим газом

Основною функцією дихальної системи є поглинання кисню та виведення вуглекислого газу. Вдихається кисень потрапляє в легені та досягає альвеол. Шари клітин, що вистилають альвеоли і навколишні капіляри, мають товщину всього в один клітинний шар і знаходяться в тісному контакті один з одним. Товщина цього бар'єру між повітрям та кров'ю в середньому становить близько 1 мікрона. _{10 000} сантиметра або 0,000039 дюйми). Кисень швидко долає цей бар'єр між повітрям та кров'ю та проникає у кров у капілярах. Аналогічно, вуглекислий газ потрапляє з крові в альвеоли і потім видихається.

Насичена киснем кров тече з легких по легеневих венах у ліву частину серця, яке качає кров до інших частин тіла (див. Функція серця ). Бідна киснем і багата на вуглекислий газ кров повертається в праву частину серця по двох великих венах, верхній порожнистій вені і нижній порожнистій вені. Потім кров закачується легеневою артерією в легені, де вона отримує запаси кисню і виділяє вуглекислий газ.

Для підтримки поглинання кисню та вивільнення вуглекислого газу в легені надходить і звідти виводиться близько 5–8 літрів повітря за хвилину, і близько трьох десятих літри (приблизно три десятих кварти) кисню переміщається з альвеол у кров щохвилини, навіть коли людина перебуває у стані спокою. . Одночасно такий самий обсяг вуглекислого газу переміщається з крові в альвеоли і видихається. При фізичному навантаженні людина може вдихати і видихати більше 100 літрів повітря за хвилину і виділяти з цього повітря по 3 літри кисню за хвилину.Швидкість, з якою кисень використовується організмом, є одним із показників того, як швидко організм витрачає енергію. Вдихи та видихи відбуваються за допомогою дихальних м'язів.

Газообмін між альвеолярним простором та капілярами

Функція дихальної системи полягає у русі двох газів: кисню та вуглекислого газу. Газообмін відбувається в мільйонах альвеол у легких та обплітаючих їх капілярах. Як показано нижче, кисень, що вдихається, переміщається з альвеол в кров у капілярах, а вуглекислий газ - з крові в капілярах в повітря в альвеолах.

Для переміщення кисню з навколишнього повітря в кров, що протікає через легені, важливо важливого значення мають три процесу: вентиляція, дифузія і перфузія.

• Вентиляція - це процес, за допомогою якого повітря переміщається в легені та виводиться з них.
• Дифузія - це спонтанне переміщення газів без використання будь-якої енергії або зусиль організму між альвеолами і капілярами в легенях.
• Перфузія це процес, за допомогою якого серцево-судинна система качає кров через легені.

Кровообіг організму є найважливішою сполучною ланкою між атмосферою, що містить кисень, та клітинами організму, що споживають кисень. Наприклад, надходження кисню до м'язових клітин організму залежить не тільки від роботи легень, але також від здатності крові переносити кисень і від здатності системи кровообігу транспортувати кров до м'язів. Крім того, невелика частина крові, що перекачується з серця, потрапляє в бронхіальні артерії та живить дихальні шляхи.

Кисень та вуглекислий газ у крові людини

Функціональна система транспорту кисню - Сукупність структур серцево-судинного апарату, крові та їх регуляторних механізмів, що утворюють динамічну саморегулюючу організацію, діяльність всіх складових елементів якої створює дифузійні нуля і градієнти pO2 між кров'ю і клітинами тканин і забезпечує адекватне надходження кисню в організм.

Метою її функціонування є мінімізація різниці між потребою та споживанням кисню. Оксидазний шлях використання кисню, пов'язаний з окисленням і фосфорилюванням у мітохондріях ланцюга тканинного дихання, є найбільш ємним у здоровому організмі (використовується близько 96-98% споживаного кисню). Процеси транспорту кисню в організмі забезпечують також його антиоксидантний захист.

• Гіпероксія - Підвищений вміст кисню в організмі.
• Гіпоксія - Знижений вміст кисню в організмі.
• Гіперкапнія - Підвищений вміст вуглекислого газу в організмі.
• Гіперкапнемія - Підвищений вміст вуглекислого газу в крові.
• Гіпокапнія - Знижений вміст вуглекислого газу в організмі.
• Гіпокапемія - Знижений вміст вуглекислого газу в крові.

Мал. 1. Схема процесів дихання

Споживання кисню - кількість кисню, що поглинається організмом протягом одиниці часу (у спокої 200-400 мл/хв).

Ступінь насичення крові киснем - Відношення вмісту кисню в крові до її кисневої ємності.

Обсяг газів, що у крові, прийнято виражати об'ємних відсотках (про%). Цей показник відображає кількість газу в мілілітрах, що знаходиться у 100 мл крові.

Кисень транспортується кров'ю у двох формах:

• фізичного розчинення (0,3%);
• у зв'язку з гемоглобіном (15-21 про%).

Молекулу гемоглобіну, не пов'язану з киснем, позначають символом Нb, а кисень (оксигемоглобін), що приєднала, — НbO₂. Приєднання кисню до гемоглобіну називають оксигенацією (сатурацією), а віддачу кисню — деоксигенацією або відновленням (десатурацією). Гемоглобіну належить основна роль у зв'язуванні та транспорті кисню. Одна молекула гемоглобіну при повній оксигенації пов'язує чотири молекули кисню. Один грам гемоглобіну зв'язує та транспортує 1,34 мл кисню. Знаючи вміст гемоглобіну в крові легко розрахувати кисневу ємність крові.

Киснева ємність крові - Це кількість кисню, пов'язаного з гемоглобіном, що знаходиться в 100 мл крові, при його повному насиченні киснем. Якщо в крові міститься 15 г% гемоглобіну, то киснева ємність крові становитиме 15 • 1,34 = 20,1 мл кисню.

У нормальних умовах гемоглобін зв'язує кисень у легеневих капілярах і віддає його у тканинних завдяки особливим властивостям, які залежать від низки факторів. Основним фактором, що впливає на зв'язування та віддачу гемоглобіном кисню, є величина напруги кисню в крові, яка залежить від кількості розчиненого в ній кисню. Залежність зв'язування гемоглобіном кисню від його напруги описується кривою, що отримала назву кривої дисоціації оксигемоглобіну (рис. 2). На графіці та вертикалі відзначений відсоток молекул гемоглобіну, пов'язаних з киснем (%НbO₂), по горизонталі - напруга кисню (рO₂). Крива відображає зміну %НbO₂ залежно від напруги кисню у плазмі крові. Вона має S-подібний вигляд з перегинами в області напруги 10 та 60 мм рт. ст. Якщо РО₂ в плазмі стає більше, то оксигенація гемоглобіну починає наростати майже лінійно наростання напруги кисню.

Мал. 2. Криві дисоціації: а — при однаковій температурі (Т = 37 °С) та різному рСО₂: I- оксиміоглобіну нрн нормальних умовах (рСО₂ = 40 мм рт. ст.); 2 - окенгемоглобіну за нормальних умов (рСО₂= 40 мм рт. ст.); 3 - окенгемоглобіну (рСО₂= 60 мм рт. ст.); б - при однаковому рС0₂ (40 мм рт. ст.) та різної температури

Реакція зв'язування гемоглобіну з киснем є оборотною, залежить від спорідненості гемоглобіну до кисню, яка, у свою чергу, залежить від напруги кисню в крові:

При звичайному парціальному тиску кисню в альвеолярному повітрі становить близько 100 мм рт. ст., цей газ дифундує в кров капілярів альвеол, створюючи напругу, близьку до парціального тиску кисню в альвеолах. Спорідненість гемоглобіну до кисню в цих умовах підвищується. З наведеного рівняння видно, що реакція зрушується у бік утворення окенгемоглобіну. Оксигенація гемоглобіну у відтікає від альвеол артеріальної крові досягає 96-98%. Через шунтування крові між малим та великим колом оксигенація гемоглобіну в артеріях системного кровотоку трохи знижується, становлячи 94-98%.

Спорідненість гемоглобіну до кисню характеризується величиною напруги кисню, у якому 50% молекул гемоглобіну виявляються оксигенированными. Його називають напругою напівнасичення та позначають символом Р₅₀. Збільшення Р₅₀ свідчить про зниження спорідненості гемоглобіну до кисню, яке зниження — про зростання. на рівень Р₅₀ впливають багато факторів: температура, кислотність середовища, напруга СО₂, вміст в еритроциті 2,3-дифосфогліцератуДля венозної крові Р₅₀ близько до 27 мм рт. ст., а для артеріальної – до 26 мм рт. ст.

Таблиця. Вміст кисню та вуглекислого газу в різних середовищах

З крові судин мікроциркуляторного русла кисень та її градієнту напруги постійно дифундує у тканини та її напруга у крові зменшується. У той самий час напруга вуглекислого газу, кислотність, температура крові тканинних капілярів збільшуються. Це супроводжується зниженням спорідненості гемоглобіну до кисню та прискоренням дисоціації оксигемоглобіну з вивільненням вільного кисню, який розчиняється та дифундує у тканині. Швидкість вивільнення кисню із зв'язку з гемоглобіном та його дифузії задовольняє потреби тканин (у тому числі високочутливих до нестачі кисню), при вмісті НbО₂ в артеріальній крові понад 94%. При зниженні вмісту НbО₂менше 94% рекомендується вживати заходів до поліпшення сатурації гемоглобіну, а при вмісті 90% тканини зазнають кисневого голодування і необхідно вживати термінових заходів, що покращують доставку в них кисню.

Стан, при якому оксигенація гемоглобіну знижується менше 90%, а рО₂ крові стає нижчою за 60 мм рт. ст., називають гіпоксемією.

Наведені на рис. 2.7 показники спорідненості Нb до О₂, мають місце при звичайній, нормальній температурі тіла та напрузі вуглекислого газу в артеріальній крові 40 мм рт. ст. При зростанні в крові напруги вуглекислого газу або концентрації протонів Н+ спорідненість гемоглобіну до кисню знижується, крива дисоціації НbО₂, зсувається праворуч. Таке явище називають ефект Бора. В організмі підвищення РСО₂, відбувається в тканинних капілярах, що сприяє збільшенню деоксигснації гемоглобіну та доставці кисню до тканин.Зниження спорідненості гемоглобіну до кисню відбувається при накопиченні в еритроцитах 2,3-дифосфоглицерата. Через синтез 2,3-дифосфогліцерату організм може впливати на швидкість дисоціації НbO₂. У людей похилого віку вміст цієї речовини в еритроцитах підвищено, що перешкоджає розвитку гіпоксії тканин.

Підвищення температури тіла знижує спорідненість з гемоглобіном до кисню. Якщо температура тіла знижується, то крива дисоціації НbО₂, Зсув ліворуч. Гемоглобін активніше захоплює кисень, але меншою мірою віддає його тканинам. Це є однією з причин, чому при попаданні в холодну (4-12 ° С) воду навіть хороші плавці швидко відчувають незрозумілу м'язову слабкість. Розвивається переохолодження та гіпоксія м'язів кінцівок через як зменшення в них кровотоку, так і знижену дисоціацію НbО₂.

З аналізу ходу кривої дисоціації НbО₂видно, що РВ₂в альвеолярному повітрі може бути знижений зі звичайного 100 мм рт. ст. до 90 мм рт. ст., а оксигенація гемоглобіну зберігатиметься на сумісному з життєдіяльністю рівні (зменшиться лише на 1-2%). Така особливість спорідненості з гемоглобіном до кисню дає можливість організму пристосовуватися до зниження вентиляції легень і зниження атмосферного тиску (наприклад, жити в горах). Але в області низької напруги кисню крові тканинних капілярів (10-50 мм рт. ст.) перебіг кривої різко змінюється. На кожну одиницю зниження напруги кисню деоксигенується велика кількість молекул оксигемоглобіну, збільшується дифузія кисню з еритроцитів у плазму крові та за рахунок підвищення його напруги в крові створюються умови для надійного забезпечення тканин киснем.

На зв'язок гемоглобіну з кілородом впливають інші чинники.На практиці важливо враховувати те, що гемоглобін має дуже високу (у 240-300 разів більшу, ніж до кисню) спорідненість до чадного газу (СО). З'єднання гемоглобіну з СО називають карбоксигелюглобіном. При отруєнні СО шкіра постраждалого у місцях гіперемії може набувати вишнево-червоного кольору. Молекула ЗІ приєднується до атома заліза гему і тим самим блокує можливість зв'язку гемоглобіну з киснем. Крім того, у присутності З навіть ті молекули гемоглобіну, які пов'язані з киснем, меншою мірою віддають його тканинам. Крива дисоціації НbО₂ зрушується вліво. За наявності в повітрі 0,1% СО більше 50% молекул гемоглобіну перетворюється на карбоксигемоглобін, а вже при вмісті в крові 20-25% НbСO людині потрібна лікарська допомога. При отруєнні чадним газом важливо забезпечити потерпілому вдихання чистого кисню. Це збільшує швидкість дисоціації НbCO в 20 разів. В умовах звичайного життя вміст НbСOв крові становить 0-2%, після викуреної сигарети воно може зрости до 5% і більше.

При дії сильних окислювачів кисень здатний утворювати міцний хімічний зв'язок із залізом гема, за якої атом заліза стає тривалентним. Таку сполуку гемоглобіну з киснем називають метгемоглобіном. Воно не може віддавати кисень тканинам. Метгемоглобін зрушує криву дисоціації оксигемоглобіну вліво, погіршуючи таким чином умови вивільнення кисню в тканинних капілярах. У здорових людей у ​​звичайних умовах через постійне надходження до крові окислювачів (перекисів, нітропронзводних органічних речовин тощо) до 3% гемоглобіну крові може бути у вигляді метгемоглобіну.

Низький рівень вмісту цієї сполуки підтримується завдяки функціонуванню антиоксидантних ферментних систем. Утворення метгемоглобіну обмежують антиоксиданти (глутатіон і аскорбінова кислота), присутні в еритроцитах, а його відновлення в гемоглобін відбувається в процесі ферментативних реакцій за участю еритроцитарних ферментів дегідрогеназ. При недостатності цих систем або при надмірному попаданні в кровотік речовин (наприклад, фенацетину, протималярійних лікарських препаратів і т.д.), що володіють високими оксидантними властивостями, розвивається мстгсмоглобінсмія.

Гемоглобін легко взаємодіє і з багатьма іншими розчиненими у крові речовинами. Зокрема, при взаємодії з лікарськими препаратами, що містять сірку, може утворюватися сульфгемоглобін, що зсуває криву дисоціації оксигемоглобіну вправо.

У крові плода переважає фетальний гемоглобін (HbF), що має більшу спорідненість до кисню, ніж гемоглобін дорослого. У новонародженого еритроцитах міститься до 70% фстального гемоглобіну. Гемоглобін F замінюється на НbА протягом першого півріччя життя.

У перші години після народження рО₂ артеріальної крові становить близько 50 мм рт. ст., а НbО₂- 75-90%.

У людей похилого віку напруга кисню в артеріальній крові та насичення гемоглобіну киснем поступово знижується. Величину цього показника розраховують за формулою

рO₂ = 103,5-0,42 • вік у роках.

У зв'язку з існуванням тісного зв'язку між насиченням киснем гемоглобіну крові та напругою в ній кисню було розроблено метод пульсоксиметрії, який отримав широке застосування у клініціЦим методом визначають насичення гемоглобіну артеріальної крові киснем та його критичні рівні, при яких напруга кисню в крові стає недостатньою для його ефективної дифузії у тканині і вони починають відчувати кисневе голодування (рис. 3).

Сучасний пульсоксиметр складається з датчика, що включає світлодіодне джерело світла, фотоприймача, мікропроцесора та дисплея. Світло від світлодіода прямує через тканину пальця кисті (стопи), мочки вуха, поглинається оксигемоглобіном. Непоглинена частина світлового потоку оцінюється фотоприймачем. Сигнал фотоприймача обробляється мікропроцесором та подається на екран дисплея. На екрані відображається відсоткове насичення гемоглобіну киснем, частота пульсу та пульсова крива.

На кривій залежності насичення гемоглобіну киснем видно, що гемоглобін артеріальної крові, що опікується з альвеолярних капілярів (рис. 3), повністю насичений киснем (SaO2 = 100%), напруга кисню в ній становить 100 мм рт. ст. (РО2, = 100 мм рт. ст.). Після дисоціації оксигсмоглобіну в тканинах кров стає деоксигенованою та у змішаній венозній крові, що повертається у праве передсердя, в умовах спокою гемоглобін залишається насиченим киснем на 75% (Sv0₂ = 75%), а напруга кисню становить 40 мм рт. ст. (pvO2 = 40 мм рт. ст.). Таким чином, в умовах спокою тканини поглинули близько 25% (250 мл) кисню, що вивільнився з оксигсмоглобіну після його дисоціації.

Мал. 3. Залежність насичення киснем гемоглобіну артеріальної крові від напруги у ній кисню

Однією з важливих завдань, що вирішується при постійному вимірі пульсоксиметром насичення гемоглобіну артеріальної крові киснем, є виявлення моменту, коли насичення знижується до критичного рівня (90%) і пацієнту необхідно надання невідкладної допомоги, спрямованої на поліпшення доставки кисню до тканин.

Транспорт кров'ю вуглекислого газу та його зв'язок із кислотно-лужним станом крові

Вуглекислий газ транспортується кров'ю у формах:

• фізичного розчинення - 2,5-3 про%;
• карбоксигемоглобіну (НbСО₂) - 5 про%;
• бікарбонатів (NaHCO₃ та КНСO₃) - близько 50 про%.

У крові, що відтікає від тканин, міститься 56-58 об% СО₂, а в артеріальній - 50-52 про%. При протіканні через тканинні капіляри кров захоплює близько 6 об.₂а в легеневих капілярах цей газ дифундує в альвеолярне повітря і видаляється з організму. Особливо швидко йде обмін СО₂, пов'язаного з гемоглобіном Вуглекислий газ приєднується до аміногруп у молекулі гемоглобіну, тому карбоксигемоглобін називають ще карбаміногемоглобіном. Більшість вуглекислого газу транспортується у вигляді натрієвих і калієвих солей вугільної кислоти. Прискореному розпаду вугільної кислоти в еритроцитах при проходженні їх по легеневих капілярах сприяє фермент карбоангідразу. При рСО2 нижче за 40 мм рт. ст. цей фермент каталізує розпад Н₂З₃ на Н₂0 та С0₂, сприяючи видаленню вуглекислого газу з крові в альвеолярне повітря

Нагромадження вуглекислого газу в крові понад норму називають гіперкапній, а зниження гіпокапнею. Гіперкаппія супроводжується зсувом рН крові у кислу сторону. Це пов'язано з тим, що вуглекислий газ, з'єднуючись з водою, утворює вугільну кислоту:

Вугільна кислота дисоціює згідно із законом діючих мас:

Таким чином, зовнішнє дихання через вплив на вміст вуглекислого газу в крові бере безпосередню участь у підтримці кислотно-лужного стану організму. За добу з повітрям, що видихається, з організму людини видаляється близько 15 ТОВ ммоль вугільної кислоти. Нирки видаляють приблизно у 100 разів менше кислот.

Розрахувати вплив розчинення вуглекислоти на рН крові можна, застосовуючи рівняння Гендерсона - Госсельбаха. Для вугільної кислоти воно має такий вигляд:

де рН - негативний логарифм концентрації протонів; рК 1 - негативний логарифм константи дисоціації (К 1) вугільної кислоти. Для іонного середовища, що є у плазмі, рК 1 =6,1.

Концентрацію [СО2] можна замінити напругою [рС0₂]:

Тоді рН = 6,1 + lg[HCO₃ - ] / 0,03 рСО₂.

Середній вміст HCO₃ - В артеріальній крові в нормі дорівнює 24 ммоль/л, а рСО2 - 40 мм рт. ст.

Підставивши ці значення, отримаємо:

рН = 6,1 + lg24 / (0,03 • 40) = 6,1 + lg20 = 6,1 + 1,3 = 7,4.

Таким чином, поки співвідношення [HCO₃ - ] / 0,03 рС0₂ дорівнює 20 рН крові буде 7,4. Зміна цього співвідношення відбувається при ацидозі або алкалозі, причинами яких можуть бути порушення системи дихання.

Розрізняють зміни кислотно-лужного стану, спричинені порушеннями дихання та метаболізму.

Дихальний алкалоз розвивається при гіпервентиляції легень, наприклад, при перебуванні на висоті в горах. Недолік кисню у повітрі, що вдихається, призводить до зростання вентиляції легень, а гіпервентиляція - до надмірного вимивання з крові вуглекислого газу. Співвідношення [HCO₃ - ] / рС0₂ зсувається у бік переважання аніонів та рН крові збільшується.Збільшення рН супроводжується посиленням виведення нирками бікарбонатів із сечею. При цьому в крові виявлятиметься менше, ніж у нормі, вміст аніонів HCO₃ - чи так званий «дефіцит підстав».

Дихальний ацидоз розвивається через накопичення в крові та тканинах вуглекислого газу, обумовленого недостатністю зовнішнього дихання або кровообігу. При гіперкапнії показник співвідношення [HCO₃ - ] / рСО₂знижується. Отже, знижується і рН (див. наведені вище рівняння). Це підкислення можна швидко усунути посиленням вентиляції.

При дихальному ацидозі нирки збільшують виведення із сечею протонів водню у складі кислих солей фосфорної кислоти та амонію (Н₂РВ₄ - та NH₄ +). Поряд з посиленням секреції протонів водню в сечу збільшується утворення аніонів вугільної кислоти та посилення їхньої реабсорбції в кров. Зміст HCO₃ - у крові зростає та рН повертається до норми. Цей стан називають компенсованим дихальним ацидозом. Про його наявність можна судити за величиною рН та наростання надлишку основ (різниці між вмістом [HCO₃ -] в досліджуваній крові та в крові з нормальним кислотно-лужним станом.

Метаболічний ацидоз обумовлений надходженням в організм надлишку кислот із їжею, порушеннями метаболізму чи введенням лікарських препаратів. Збільшення концентрації водневих іонів у крові призводить до зростання активності центральних та периферичних рецепторів, що контролюють рН крові та ліквору. Прискорена імпульсація від них надходить до дихального центру та стимулює вентиляцію легень. Розвивається гіпокапія. яка дещо компенсує метаболічний ацидоз. Рівень [HCO₃ - ] у крові знижується і це називають дефіцитом основ.

Метаболічний алкалоз розвивається при надмірному прийомі внутрішньо лужних продуктів, розчинів, лікарських речовин, при втраті організмом кислих продуктів обміну або надмірній затримці нирками аніонів [HCO₃ -]. Дихальна система реагує на підвищення співвідношення [HCO₃ - ]/рС0₂ гіповентиляцією легень та підвищенням напруги вуглекислого газу в крові. Розвивається гіперкапнія може певною мірою компенсувати алкалоз. Однак обсяг такої компенсації обмежений тим, що накопичення вуглекислого газу в крові йде не більше ніж до напруги 55 мм рт. ст. Ознакою компенсованого метаболічного алкалозу є наявність надлишку підстав.

Взаємозв'язок між транспортом кисню та вуглекислого газу кров'ю

Є три найважливіші шляхи взаємозв'язку транспорту кисню та вуглекислого газу кров'ю.

Взаємозв'язок за типом ефекту Бора (Збільшення рСО-, знижує спорідненість гемоглобіну до кисню).

Взаємозв'язок за типом ефекту Холдена. Вона в тому, що з деоксигенації гемоглобіну збільшується його спорідненість до вуглекислого газу. Вивільняється додаткове число аміногруп гемоглобіну, здатних зв'язувати вуглекислий газ. Це відбувається в тканинних капілярах і відновлений гемоглобін може у великій кількості захоплювати вуглекислий газ, що виходить у кров із тканин. У поєднанні з гемоглобіном транспортується до 10% від всього вуглекислого газу, що переноситься кров'ю. У крові легеневих капілярів гемоглобін оксигенується, його спорідненість до вуглекислого газу знижується і близько половини цієї фракції вуглекислого газу, що легко обмінюється, віддасться в альвеолярне повітря.

Ще один шлях взаємозв'язку обумовлений зміною кислотних властивостей гемоглобіну в залежності від його сполуки з киснем. Величини констант дисоціації цих сполук у порівнянні з вугільною кислотою мають таке співвідношення: Hb0₂ > Н₂С0₃ > Нb. Отже, НbО2 має сильніші кислотні властивості. Тому після утворення в легеневих капілярах він забирає катіони (К+) від бікарбонатів (КНСО3) в обмін на іони Н+. Внаслідок цього утворюється H₂CO₃ При підвищенні концентрації вугільної кислоти в еритроциті фермент карбоангідразу починає руйнувати її з утворенням СО₂ та Н₂0. Вуглекислий газ дифундує в альвеолярне повітря. Таким чином, оксигенація гемоглобіну в легенях сприяє руйнуванню бікарбонатів та видаленню акумульованого в них вуглекислого газу з крові.

Перетворення, описані вище і що відбуваються у крові легеневих капілярів, можна записати у вигляді послідовних символічних реакцій:

Деоксигенація Нb0₂ у тканинних капілярах перетворює його на з'єднання з меншими, ніж у Н₂С0₃, кислотними властивостями Тоді наведені вище реакції в еритроциті течуть у зворотному напрямку. Гемоглобін виступає постачальником іонів К' для утворення бікарбонатів та зв'язування вуглекислого газу.

Транспорт газів кров'ю

Переносником кисню від легень до тканин та вуглекислого газу від тканин до легень є кров. У вільному (розчиненому) стані переноситься лише невелика кількість цих газів. Основна кількість кисню та вуглекислого газу переноситься у зв'язаному стані.

Транспорт кисню

Кисень, що розчиняється в плазмі крові капілярів малого кола кровообігу, дифундує в еритроцити, відразу зв'язується з гемоглобіном, утворюючи оксигемоглобін.Швидкість зв'язування кисню велика: час напівнасичення гемоглобіну киснем близько 3 мс. кисневої ємністю крові (КЕК).

Перетворення гемоглобіну на оксигемоглобін визначається напругою розчиненого кисню.

На малюнку видно, що навіть за невеликого парціального тиску кисню (40 мм рт. ст.) з ним зв'язується 75-80% гемоглобіну.

При тиску 80-90 мм рт.

4. Крива дисоціації оксигемоглобіну.

Крива дисоціації має S-подібну форму і складається з двох частин — крутої та пологої. кисню та його парціального тиску у вдихуваному та альвеолярному повітрі. дисоціації відображає здатність гемоглобіну пов'язувати великі кількості кисню, незважаючи на помірне зниження його парціального тиску у повітрі, що вдихається, У цих умовах тканини достатньо забезпечуються киснем (точка насичення).

Крута частина кривої дисоціації відповідає напрузі кисню, звичайному для тканин організму (35 мм рт. ст. і нижче). У тканинах, у яких інтенсивність окисних процесів мала, більша частина оксигемоглобіну не дисоціює.

Властивість гемоглобіну легко насичуватися киснем навіть при невеликих тисках і легко його віддавати дуже важливо. Завдяки легкій віддачі гемоглобіном кисню при зниженні його парціального тиску забезпечується безперебійне постачання тканин киснем, в яких внаслідок постійного споживання кисню його парціальний тиск дорівнює нулю.

Розпад оксигемоглобіну на гемоглобін та кисень збільшується з підвищенням температури тіла (рис. 5).

Мал. 5. Криві насичення гемоглобіну киснем за різних умов:

А - залежно від реакції середовища (рН); Б - від температури; В - від вмісту солей; Г - від вмісту вуглекислого газу. По осі абцис - парціальний тиск кисню (ммм рт. ст.). по осі ординат - ступінь насичення (у%)

Дисоціація оксигемоглобіну залежить від реакції середовища плазми. Зі збільшенням кислотності крові зростає дисоціація оксигемоглобіну (рис. 5, А).

Зв'язування гемоглобіну з киснем у воді здійснюється швидко, але повного його насичення не досягається, як і не відбувається повної віддачі кисню при зниженні його парціального
тиску. Більше повне насичення гемоглобіну киснем і його повна віддача при зниженні напруги кисню відбуваються у розчинах солей й у плазмі крові (див. рис. 5, У).

Особливе значення у зв'язуванні гемоглобіну з киснем має вміст вуглекислого газу в крові: чим більше його вміст у крові, тим менше зв'язується гемоглобіну з киснем і тим швидше відбувається дисоціація оксигемоглобіну. На рис. 5 Г показані криві дисоціації оксигемоглобіну при різному вмісті вуглекислого газу в крові.Особливо різко знижується здатність гемоглобіну з'єднуватися з киснем при тиску вуглекислого газу, що дорівнює 46 мм рт. ст., тобто. при величині, що відповідає напрузі вуглекислого газу у венозній крові. Вплив вуглекислого газу на дисоціацію оксигемоглобіну дуже важливий для перенесення газів у легенях та тканинах.

У тканинах міститься велика кількість вуглекислого газу та інших кислих продуктів розпаду, що утворюються внаслідок обміну речовин. Переходячи в артеріальну кров тканинних капілярів, вони сприяють швидше розпаду оксигемоглобіну і віддачі кисню тканинам.

У легенях у міру виділення вуглекислого газу з венозної крові в альвеолярне повітря зі зменшенням вмісту вуглекислого газу в крові збільшується здатність гемоглобіну з'єднуватися з киснем. Тим самим забезпечується перетворення венозної крові на артеріальну.

Транспорт вуглекислого газу

Відомі три форми транспорту двоокису вуглецю:

• фізично розчинений газ - 5-10%, або 2,5 мл/100 мл крові;
• хімічно пов'язаний у бікарбонатах: у плазмі NaHC0₃, В еритроцитах КНСО, - 80-90%, тобто. 51 мл/100 мл крові;
• хімічно пов'язаний у карбамінових сполуках гемоглобіну – 5-15%, або 4,5 мл/100 мл крові.

Вуглекислий газ безперервно утворюється в клітинах і дифундує кров тканинних капілярів. В еритроцитах він з'єднується з водою та утворює вугільну кислоту. Цей процес каталізується (прискорюється у 20 000 разів) ферментом карбоангідразою. Карбоангідразу міститься в еритроцитах, у плазмі крові її немає. Тому гідратація вуглекислого газу відбувається практично лише в еритроцитах.Залежно від напруги вуглекислого газу карбоангідразу каталізується з утворенням вугільної кислоти, так і розщепленням її на вуглекислий газ та воду (у капілярах легень).

Частина молекул вуглекислого газу сполучається в еритроцитах з гемоглобіном, утворюючи карбогемоглобін.

Завдяки зазначеним процесам зв'язування напруга вуглекислого газу в еритроцитах виявляється невисокою. Тому все нові кількості вуглекислого газу дифундують усередину еритроцитів. Концентрація іонів НС0₃ - , що утворюються при дисоціації солей вугільної кислоти, в еритроцитах зростає. Мембрана еритроцитів має високу проникність для аніонів. Тому частина іонів НСЗ₃ - Переходить у плазму крові. Натомість іонів НСО₃ - до еритроцитів з плазми входять іони СI - , негативні заряди яких врівноважуються іонами K+. У плазмі збільшується кількість бікарбонату натрію (NaНСО₃ - ).

Нагромадження іонів усередині еритроцитів супроводжується підвищенням осмотичного тиску. Тому обсяг еритроцитів у капілярах великого кола кровообігу дещо зростає.

Для зв'язування більшої частини вуглекислого газу винятково велике значення мають властивості гемоглобіну як кислоти. Оксигемоглобін має константу дисоціації у 70 разів більшу, ніж дезоксигемоглобін. Оксигемоглобін – сильніша кислота, ніж вугільна, а дезоксигемоглобін – слабша. Тому в артеріальній крові оксигемоглобін, що витіснив іони К+ з бікарбонатів, переноситься у вигляді солі КНbO₂. У тканинних капілярах КНbО₂, віддає кисень і перетворюється на КНb З нього вугільна кислота як сильніша витісняє іони К+:

Таким чином, перетворення оксигемоглобіну на гемоглобін супроводжується збільшенням здатності крові зв'язувати вуглекислий газ. ефекту Холдейна.Гемоглобін служить джерелом катіонів (К+), необхідних для зв'язування вугільної кислоти у формі бікарбонатів.

Отже, в еритроцитах тканинних капілярів утворюється додаткова кількість бікарбонату калію, а також карбогемоглобін, а в плазмі крові збільшується кількість бікарбонату натрію. У такому вигляді вуглекислий газ переноситься до легень.

В капілярах малого кола кровообігу напруга вуглекислого газу знижується. Від карбогемоглобіну відщеплюється СО2,. НСОГ входять в еритроцити, а іони СІ - входять у плазму крові, де зменшується кількість бікарбонату натрію.

Рис. 6. Процеси, що відбуваються в еритроциті при поглинанні або віддачі кров'ю кисню та вуглекислого газу

• Фізіологія
  • Історія фізіології
  • Методи фізіології
  • Клітина та клітинна мембрана
    • Будова та функції цитоплазматичної мембрани
    • Транспорт речовин
    • Канали клітинних мембран
    • Гістогематичний та гематоенцефалічний бар'єри мозку
    • Фізіологія та властивості збудливих тканин
      • Мембранний потенціал спокою та дії
      • Досвід Гальвані
      • Функції та типи нервових волокон
      • Закони подразнення збудливих тканин
      • Будова синапсу та його медіатори.
      • Хімічні та електричні синапси
      • Нервово-м'язовий синапс
      • М'язова система людини
        • Скелетні м'язи
        • Сила швидких та повільних м'язових волокон
        • Гладкі м'язи
        • М'язове скорочення
        • Центральна нервова система людини
          • Гальмування центральної нервової системи
          • Методи дослідження центральної нервової системи
          • Нейрони та нервова тканина
          • Нервові центри
          • Рефлекторна дуга
          • Лімбічна система
          • Підкіркові ядра мозку
          • Довгий мозок
          • Міст мозку, його функції та будова
          • Коріння та нейрони спинного мозку
            • Шляхи спинного мозку

            Вуглекислий газ: як утворюється, для чого використовується й інші важливі факти

            Що таке вуглекислий газ? Під такою поширеною назвою відома хімічна речовина діоксид вуглецю або двоокис вуглецю. За визначенням сайту біотехнологічної інформації PubChem, це безбарвний газ, що не має запаху, негорючий і нетоксичний, життєво необхідний на Землі.

            Яка формула вуглекислого газу? Діоксид вуглецю складається з одного атома вуглецю (С) та двох атомів кисню (О). Його хімічна формула – СО₂.

            У атмосфері планети СО₂ становить 0,04%. Але він у 1,5 раза важчий за суміш повітря, що складається з азоту, кисню, водню та інших газів. При температурі -73,8 ° С він переходить у твердий стан - сухий лід. При підвищенні температури не плавиться (мине рідку стадію), відразу випаровується. При підвищенні тиску до 60 атмосфер вуглекислий газ перетворюється на рідину. Це зручно для зберігання в металевих балонах.

            Формула вуглекислого газу: Depositphotos

            Вуглекислий газ стабілізував температуру Землі

            Перш ніж Землі зародилося життя, основу її атмосфери становив вуглекислий газ.Коли з'явилися рослини, вони стали у величезних кількостях використовувати СО₂ при фотосинтезі, і його кількість знизилася до відсотка. Для обігріву атмосфери цього було достатньо, тому що СО₂ пропускає ультрафіолетові сонячні промені.

            Якщо концентрація вуглекислого газу зростала, з'являлися хмари вуглекислоти, що призводили до похолодання. Загалом завдяки цьому газу температура на Землі залишалася стабільною мільйони років.

            З початком індустріальної епохи рівень СО₂ в атмосфері зріс на 40%, повідомляє сайт наукової освіти UCAR. Це сталося через масштабне спалювання викопного палива, лісових пожеж, вивержень вулканів. Тепер, як зазначає сайт NASA у частині, присвяченій глобальному клімату, вуглекислий газ став учасником парникового ефекту на планеті. Парникові гази затримують інфрачервоне випромінювання Землі, перегрівають при цьому атмосферу та беруть участь у процесі глобального потепління.

            Людина видихає до 1 кг СО₂ на добу

            Вуглекислий газ бере участь у метаболічних процесах в організмі людини під час переробки їжі. Як один із кінцевих матеріалів цього процесу, СО₂ виділяється через легені. Відомо, що людина видихає до 1 кг цього газу на добу. Без вуглекислого газу організм людини зможе збагатитися киснем. Саме цей газ допомагає кисню виділитися з гемоглобіну та перейти до органів та тканин людини.

            Важливу роль виконує вуглекислий газ регуляції дихання людини. Глибокі вдихи та видихи людина робить при надлишку вуглекислого газу, а не при дефіциті кисню. Чому при затримці дихання у крові накопичується вуглекислий газ? При затримці дихання в організмі припиняється газообмін.При його порушенні вуглекислий газ звільняє кисень із гемоглобіну, але сам не виходить із організму та накопичується в крові. Для нормального функціонування організму важливим є баланс СО₂ та О₂, при якому вміст вуглекислого газу в крові становить 6–6,5%.

            Жінка поливає квіти в офісі: Freepik

            Вуглекислий газ важливіший для людини, ніж кисень

            Дихальна система людини чутливіша до підвищення рівня СО₂, ніж до нестачі кисню. При підвищенні концентрації цього газу у приміщенні до 0,1% суттєво підвищується негативний вплив на людей:

            • Вони відчувають слабкість, млявість, біль голови.
            • Важко дихати.
            • Знижується концентрація уваги.

            При підвищенні концентрації СО до 0,3% у людини може з'явитися нудота, частішає пульс. При вищому вмісті цього газу може настати ядуха, втрата свідомості навіть коли в повітрі достатній обсяг кисню. Зменшують рівень вуглекислого газу у приміщеннях регулярні провітрювання, кімнатні рослини.

            Кандидат технічних наук Рустам Мансуров у статті про вплив вуглекислого газу на організм пише, що кисень навіть за більш значних коливань не має такого сильного впливу, як СО₂. Тому автор робить висновок, що СО₂ у 60–80 разів важливіша для людини, ніж кисень.

            СО₂ - найважливіший технічний газ

            Вуглекислий газ широко застосовується у багатьох галузях. В даний час він один із найважливіших технічних газів, його частка на цьому ринку становить 10%. Сфера його застосування неухильно зростає. Де використовується вуглекислий газ? Він необхідний:

            • У машинобудуванні, особливо при зварювальному виробництві для складання зварювальних захисних сумішей.
            • У металургії під час виробництва алюмінію та інших легких металів.
            • У сільському господарстві для підживлення рослин, створення штучного дощу.
            • У харчовій промисловості для приготування газованих напоїв, як розпушувач тіста, як консервант та для пакування продуктів.

            Вуглекислий газ застосовують при пожежогасінні. Вуглекислотні вогнегасники найбільш популярні, вони зупиняють процес горіння.

            Пожежний гасить вогонь вуглекислотним вогнегасником : iStockPhoto

            Вуглекислий газ виробляють у промислових обсягах

            Як отримати вуглекислий газ? У домашніх умовах для приготування шипучого напою використовують реакцію харчової соди та лимонної кислоти або лимонного соку. Для промислового виробництва СО₂ використовують пічні та інші гази. Їх промивають спеціальними розчинами, потім виділяють при нагріванні.

            Сировиною для отримання СО2 служать гази хімічних виробництв, спиртового бродіння, з природних джерел - при розкладанні карбонатів (вапняку, доломітів). Суміш таких газів промивають розчином карбонату калію. Він поглинає вуглекислий газ і переходить у гідрокарбонат, який при нагріванні розкладається та виділяє СО₂. Ще один шлях отримання СО₂ — встановлення поділу повітря. Завдяки їм отримують чистий кисень, азот та аргон, а вуглекислий газ виділяється як побічний продукт.

            Вуглекислий газ присутній в атмосфері та гідросфері, у вічній мерзлоті та високо в горах. Без нього було б утруднено багато виробничих процесів, а життя людини просто неможливе.