Cell Biology.ru

У всіх хребетних тварин стать індивідуума визначається генетично, тобто комбінацією статевих хромосом, що дісталися від кожного з батьків при заплідненні яйцеклітини. Але крім генетичних факторів, на визначення статі риб можуть впливати також температура і солоність води, в якій розвивається зародок, співвідношення періодів світла і темряви. Визначення статі під впливом зовнішніх умов називається фенотипічним або модифікаційним.

Так David O. Conover (David O. Conover, 1984) пише, що більшість народжуються ранньою весною, при знижених температурах, атерин (Atlantic silverside) стають самками. А риби, що розвиваються пізніше за вищої температури, виростають самцями. Це має значення для виживання даного виду. Чисельність потомства безпосередньо залежить від плодючості самок. Оскільки в даному випадку самки ростуть довше за самців, вони мають великий розмір і відповідно можуть дати багато ікри, оскільки розмір їх статевих органів пропорційний
розміру тіла, чого немає у самців.

Варіанти генетичної детермінації статі.

Самці з однією Х-хромосомою або двома різними (XY) хромосомами мають гетерогаметну підлогу, самки з ХХ-хромосомами — гомогаметну підлогу. У багатьох тварин, навпаки, самки мають гетерогаметну підлогу. Їхні статеві хромосоми позначають літерами Z і W або XY, а статеві хромосоми гомогаметних самців - ZZ або XX. У ссавців, нематод, молюсків, голкошкірих і в більшості членистоногих гетерогаметна чоловіча стать. У комах і риб гетерогаметність спостерігається як у чоловічої, так і жіночої статі. Гетерогаметність жіночої статі властива птахам, плазунам та деяким земноводним.
При визначенні статі у риб виявилося, що гуппі, пецилія, сфенопс, медака та ін належать до типу ХХ-XY (чоловіча гетерогаметність). A platyfish Xiphophorus maculatus мають як чоловічу (XY), так і жіночу гетерогаметність (WY) і навіть три типи статевих хромосом (WY, WX, XX).
Різні лінії мозамбікських тиляпій мають гетерогаметність.
самок та самців. Схрещування цих ліній призвело до освіти у потомстві самців. У зелених мечоносців (X. helleri) та чорних макроподів (М. ореrcularis concolor) диференціювання статі залежить від чоловічих та жіночих спадкових факторів, розташованих в аутосомах (статевих хромосом немає).
Механізм генетичного контролю за розвитком статевих ознак то, можливо внутри- і міжклітинним. Внутрішньоклітинне визначення статі не пов'язане з утворенням статевих гормонів (напр., у комах), і дія генів, що визначають підлогу, обмежена клітинами, в яких функціонують ці гени. При цьому в одному організмі можуть нормально розвиватися, не впливаючи одна на одну, ділянки тіла з жіночими та чоловічими ознаками. При міжклітинному визначенні статі, характерному для ссавців та птахів, під контролем генів виробляються статеві гормони, які, проникаючи у всі клітини організму, зумовлюють фенотипний розвиток ознак відповідної статі. Розрізняють прогамне, сингамне та епігамне визначення статі.
Прогамне визначення статі відбувається до запліднення яйця, наприклад. диференціювання яйцеклітин на швидко і повільно росте. Перші стають великими, і їх після запліднення розвиваються самки, другі відрізняються меншими розмірами і дають самців, хоча обидва виду яйцеклітин генетично однакові. Сингамне визначення статі відбувається під час запліднення, але різних стадіях цього процесу.У деяких видів з чоловічою гетерогамією та фізіологічною поліспермією (запліднення яйцеклітини кількома сперматозоїдами) стать визначається в момент каріогамії. Якщо з ядром яйцеклітини зливається чоловіче ядро ​​з Y-хромосомою, розвинеться чоловіча особина, якщо з Х-хромосомою жіноча. При жіночій гетерогамії стать потомства залежить від того, яка зі статевих хромосом потрапляє в ядро ​​яйцеклітини під час мейозу. Якщо в ядрі виявиться Z-хромосома, розвинеться особина чоловічої статі, якщо W-хромосома – жіночої. Т.ч, у цьому випадку стать зиготи встановлюється до каріогамії.
Епігамне визначення статі спостерігається у різностатевих видів з фенотипічним визначенням статі, коли спрямованість розвитку у бік чоловічої чи жіночої статі обумовлюється впливом зовнішніх умов після запліднення.

Ендокринна регуляція диференціювання статі у риб.

У процесі диференціювання статі у різностатевих риб центральна нервова система (ЦНС) бере участь нетривалий час (Baroiller, 1999). Разом з тим протягом цього часу в роботі задіяна гіпоталамо-гіпофізарна система за допомогою гонадотропір-релізинг фактора (ГРФ) і гонадотропінових (ГТ) гормонів. При використанні специфічних антитіл у гіпофізі rainbow trout було знайдено ГТ1 імуночутливі клітини на стадії, коли мітоз ембріональних клітин був вперше зареєстрований у статевих залозах (Saga et al, 1993). Імуноспецифічність до ГРФ спостерігалася тільки протягом статевої диференціювання, причому в обох статей та у подібних відділах мозку, включаючи ті, де виявлявся
ГТ1. Чутливість до гормону росту (ГР) у гіпофізі виявлялася більш ранніх стадіях ніж до ГТ1.Було висловлено припущення, що ГР може бути залучений у процес диференціювання статі, оскільки відомо, що він бере участь у регуляції синтезу стероїдів у статевих залозах дорослих риб. Інакше висловлюючись, гонадотропін стимулює продукцію стероїдів, але вже після гістологічної диференціювання гонад. На ранніх стадіях було відзначено стимуляція продукції андростиндиона міжниркою. Не відомо, чи пов'язана ця продукція стероїдів з диференціюванням гонад безпосередньо, але ясно, що участь міжнирки в синтезі стероїдів, які в свою чергу впливають на диференціювання гонад, допомагає становленню статі у риб.
У гермофродитних видів риб роль ЦНС має значення (Baroiller, 1999). Гонадотропіни відіграють велику роль ініціації процесу інверсії статі. Це може бути пов'язане із соціальним контролем інверсії статі, який демонструється багатьма видами гермафродітів. Ключовим ферментом є ароматаза,
яка перетворює андрогени на естрогени і тим самим сприяє диференціюванню або інверсії статі. Також у риб знайшли деякі гени ссавців, які мають велике значення в процесі диференціювання статі в останніх (Hofsten and Olsson, 2005). Але в риб їхня роль поки не вивчена досить добре. До таких генів належать: Sox9a і Sox9b, AMH, WT1, Drosophila fushi tarazu factor-1 (FTZ-F1).
Наприклад, у zebrafish не відомі механізми, що контролюють детермінацію та диференціювання статі. Також не ідентифіковано жодного гена, пов'язаного зі статтю та жодної статевої хромосоми. Тим не менш, деяка кількість генів виявляє зв'язок із процесом диференціювання та детермінації статі.У центрі загальної уваги зараз знаходяться FTZ-F1 гени zebrafish, тому що вони залучені в розвиток міжнирки, а, отже, і в біосинтез стероїдів, оскільки виявляють експресію, що збігається з диференціюванням та функціонуванням репродуктивної тканини (Hofsten and Olsson, 2005). Zebrafish може змінювати
підлога при впливі на неї естрогенами, що наводить на думку про вирішальну роль рівня естрогенів у процесі диференціювання статі. Продукт гена Cyp19 є ароматазою, що обертає тестостерон в 17-естрадіол, і самців (при великій їх кількості) в самок.

Співвідношення статей.

При фенотиповому визначенні статі воно залежить від кількості організмів, що розвиваються, які потрапляють під вплив зовнішніх факторів, що детермінують ту чи іншу стать. При генетичному визначенні статі співвідношення статей у більшості видів, як правило, дуже близьке до співвідношення: 100 самок на 100 самців. Однак і за такого визначення статі є відхилення. Так, у деяких видів ссавців із чоловічою гетерогамією статистично достовірно народжується на 1 -2% більше нащадків чоловічої статі. Зміна співвідношення статей може бути майже у всіх тварин із генетичним визначенням статі результатом загибелі половини зародків гетерогаметної статі під дією зчеплених зі статтю леталів або рецесивних мутацій, несумісних із життям.

Реверсія статі.

Істотний зрушення співвідношення організмів у бік однієї з статей має як теоретичне, так і практичне значення, тому що одна з статей зазвичай більш продуктивна. Методи регуляції статі застосовуються залежно від типу визначення статі та біологічних та господарських особливостей виду.При фенотиповому перевизначенні статі, якщо дія генів реалізується за допомогою гормонів, статеві ознаки змінюються при пересадці статевих органів однієї статі іншій або при введенні в організм протилежної статі, а також деяких амінокислот. Ступінь фенотипічних змін статі залежить від особливостей виду та дози введеного препарату. Однак лише в окремих випадках (у деяких риб і земноводних) особини з фенотипно перевизначеною статтю продукують гамети, протилежні їх генотипічній підлозі. У наступному поколінні, якщо дія гормонів припиняється, знову набирає чинності генетичний механізм визначення статі.
Вже давно було відмічено, що самки риб під впливом
певних умов (середовища, гормональних препаратів тощо) перетворюються на самців (гамбузієві, меланохроміси тощо). Жіночий статевий гормон (естрол) та чоловічий (метилтестостерон) при додаванні у воду або корм перевизначають стать. Японський генетик Ямамото (Yamamoto, 1969) перетворив самок золотих рибок на самців. За подальшого розведення все потомство виявилося жіночим. На сьогоднішній день рибники навчилися міняти підлогу риб, впливаючи невеликими дозами гормонів на ікру.
Також пошкодження ендокринної системи самих риб може стати причиною переважного народження особин однієї статі. Так Ларссон (Larsson at all, 2000) пише, що шкідливі викиди промислових заводів викликають порушення в ендокринній системі риб на ранніх стадіях розвитку, що різко змінює співвідношення статей у бік переважного розвитку самців.
Але найцікавіше – це соціальні чинники зміни статі – тобто дорослі статевозрілі риби змінюють стать під впливом «громадської думки» так, щоб оптимізувати співвідношення
статей у популяції.Що ж дає рибі зміна статі? Встановлено, що кількість та якість ікри прямо залежить від розміру самки. Для самців такої залежності немає. Тому стратегія, за якої риби спочатку вступають у розмноження як самці, а ставши старшими і більшими, перетворюються на самок, виглядає логічною. Така справа у дениса, у якого більшість молодих риб нереститься спочатку як дрібні самці, а через рік вже як великі самки. Перетворення самців на самок під впливом соціальних факторів добре вивчено на прикладі риби-клоуна. Молодь клоуна осідає з планктону на риф під захист актіній. Найбільша риба групи стає самкою, друга за величиною – самцем. Інші риби залишаються неполовозрелыми. Але якщо самка гине, то клоун-самець швидко перетворюється на самку, а наступна за величиною риба дозріває як самець і займає його місце. Однак бувають ситуації, коли успіх у розмноженні залежить від розмірів самця. У випадках, коли самцю необхідно захищати гарем, нерестову територію або
охороняти кладку ікри, великі самці мають перевагу перед дрібними. Тому в деяких видів самки ростуть-ростуть і перетворюються на самців. Наприклад, риба шурі (імператор) спочатку нереститься як самка, а наступного разу як самець.
Але є на коралових рифах риби, яким не потрібно міняти підлогу, оскільки вони одночасно є самцями та самками. У таких риб-гермафродитів дозрівають і ікра, і молоко. Якщо дві такі особини зустрінуться і сподобаються одна одній, кожна з них принесе потомство. Якщо ж гідного партнера не знайдеться, то можна вдатися і до самозапліднення. Така стратегія надає перевагу нечисленним глибоководним рибам, яким важко знайти собі пару в океанських глибинах.Але досі незрозуміло, навіщо це потрібно кораловим рибам. Коралові риби-гермафродити живуть досить густими популяціями, в яких вибір пари – не проблема. Більше того, відомі види гермафродітів, які утворюють постійні моногамні пари протягом усього життя.

Еволюція статі.

Роздільна порожнина (бісексуальність), властива вже багатьом одноклітинним (водорості, найпростіші), походить від змішаної порожнини. Лише в деяких випадках (напр., при паразитизмі) змішана порожнина могла виникнути вдруге з роздільної порожнини. Так, у паразитичних ракоподібних спостерігаються всі переходи від змішано-до роздільнопорожнини (напр., роздільностатеві види з добре розвиненими самками та карликовими самцями – виразний зсув у бік гермафродитизму).
Фенотипове визначення статі давніше генетичного, тому що на ранніх стадіях еволюції ще не існувало спеціального апарату статевих хромосом. Спеціальні статеві хромосоми (риби, земноводні), що виникають на певних етапах еволюції, спочатку морфологічно не відрізняються від аутосом, і про наявність їх можна судити тільки за ознаками, зчепленими зі підлогою. Слідом за морфологічними відмінностями між статевими хромосомами та аутосомами виникає диференціювання між Х- та Y-хромосомою, що робить все більш рідкісною кон'югацію
між ними і ускладнює обмін їх ділянками при кросинговері. Все це сприяє виконанню специфічних функцій статевих хромосом – бути реалізаторами жіночої чи чоловічої статі. Повне зникнення Y-хромосоми робить генетичне визначення статі ще більш досконалим: стать визначається рівновагою між числом аутосом і хромосом.
Так Уолтер Трот і Хенз Вінкін (Traut and Winking, 2001) повідомили про результати дослідження мейотичних хромосом та стадій еволюції статевих хромосом на прикладі таких риб як zebrafish, platyfish та guppy. Після порівняльної геномної гібридизації мітотичних та мейотичних хромосом цих трьох видів було виявлено, що вони демонструють основні щаблі диференціювання статевих хромосом. А саме: zebrafish має коріотип, що складається з одних аутосом, platyfish – з генетично детермінованими статевими хромосомами, які ще не поділяються на X та Y-хромосоми, і, нарешті, guppy з генетично та цитогенетично диференційованими статевими хромосомами.
Для Zebrafish характерна статева диференціювання залежно від умов довкілля. Для цього виду статеві хромосоми не ідентифікуються за допомогою C-banding, хромоміцину А3 або реплікативного бендингу. На стадії пахітени та діакінезу жоден із 25 бівалентів не демонструє морфологічне та молекулярне диференціювання статевих хромосом. Platyfish Xiphophorus maculatus мають чітко визначену систему статевих хромосом, але з деякими варіаціями між різними популяціями риб. Так мексиканська популяція має XX/XY систему визначення статі, у той час як деякі інші популяції мають W-хромосоми крім X та Y. Хромосоми X та Y не мають видимих ​​відмінностей. Молекулярний маркер XIR, який був локалізований на дистальному кінці однієї з акроцентричних хромосом, ідентифікував її як Y-хромосому (Nanda et al. 2000). У цьому районі також знаходиться пів-визначальний район (SDR – sex determining region). У guppy акроцентрична Y-хромосома складається з
проксимального сегмента, гомологічного району на X-хромосомі, з яким вони спаровуються на стадії ранньої пахітени, і дистального сегмента, відмінного від сегментів Х-хромосоми, який не спарується з Х-хромосомою на стадії ранньої пахітени, але утворює синапси пізніше. Він включає вже відомий пів-визначальний район і варіабельний гетерохроматиновий район, що кидається в очі, чия структура залежить від індивідуальної лінії Y-хромосоми. Також порівняльна геномна гібридизація показала великий блок переважно самець-специфічної повтореної ДНК (Nanda et al. 1990) та блок загальної неспецифічної ДНК. Так після гібридизації з олігонуклеотидною пробою (GACA)4 було виявлено самець-специфічний локус повторів, який відрізняв Y-хромосому самців з червоним кольором тіла.
Болтенгаген A.A.

1. Астауров Би. Л., Генетика статі, в сб: Актуальні питання сучасної генетики, [М.], 1966
2. Лобаша в М. Є., Генетика, 2 видавництва, Л., 1967
3. David O. Conover. Adaptive significance temperature-dependent sex determination in a fish. American Naturalist, Vol. 123, No 3 (Mar., 1984), pp. 297 – 313
4. Larsson, D.G.Joakim, Hallman, Hans, Forlin, Lars. More male fish embryos near a pulp mill. Env. Tox. And Chem., Vol. 19 (2000), pp. 2911 – 2917
5. Walther Traut and Heinz Winking. Меіотичні chromosomes and stages of sex chromosome evolution in fish: zebrafish, platyfish і guppy. Chromosome Research, Vol. 9, No 8 (Dec., 2001), pp. 659 – 672
6. Nanda I. та ін. Симпатичні repetitive sequences є поєднані з differentiation of sex chromosomes in guppy fish. Journal of Molecular Evolution, Vol. 30, No 5 (May, 1990), pp. 456 – 462
7. Nanda I. та ін. Аmplification of long terminal repeat-like element on Y chromosome of platyfish, Xiphophorus meculatus, Chromosoma, Vol.109 (2000), pp. 173 - 180
8. J.-F. Baroiller. Ендокрин і природні аспекти sex differentiation in fish. Cellular and Molecular Life Sciences, Vol. 55, No 6 - 7 (Jun., 1999), pp. 910 – 931
9. Saga T. та ін. Salmonid pituitary gonadotropins. ІІІ. Chronological appearance of GTH I та інші аденогіпофісічні hormony в питуїтарі з розвитком rainbow traut (Oncorhynchus mykiss irideus). Gen. Comp. Endocrinol. Vol. 92 (1993), pp. 233 – 241
10. Jonas von Hofsten та Per-Erik Olsson. Zebrafish sex determination and differentiation: involvement of FTZ-F1 genes, Reprod. Biol. Endocrinol., Vol. 3 (Nov., 2005), p. 63

Як визначити стать золотої рибки

Співавтор(и): Marshall Stephens. Маршалл Стівенс - спеціаліст з акваріумів в компанії Private Oceans Aquariums в Уест-Палм-Біч, Флорида. Має більше 20 років досвіду в індустрії акваріумістики, займається рибами, вирощеними в неволі. Спеціалізується на тропічних та морських акваріумах, співпрацює з Логгерхедським центром морської фауни у Джуно-Біч, Флорида.

Кількість переглядів цієї статті: 100047.

Багатьом людям цікаво дізнатися, якої статі їхня золота рибка. Це може знадобитися для розведення або просто, щоб не дати самочку чоловічу прізвисько. Визначити підлогу у золотих рибок досить просто, але завдання може бути дуже важким, якщо не знати, куди дивитися. У цій статті наведено фізіологічні та поведінкові відмінності самок та самців.

Частина перша: Виявлення самок

• Також вони схильні мати вищу (від спини до черевця), ніж широке тіло. Ця особливість також дозволяє зовні визначати підлогу.
• При наближенні сезону розмноження у самок починає розвиватися ікра, що може призводити до випирання одного з боків, роблячи самку асиметричною та кособокою. [1] X Джерело інформації

• При погляді збоку анальний отвір може виглядати як опуклість на черевці самки.
• На додаток до випнутого анального отвору, анальний плавець самки золотої рибки може бути трохи щільнішим, ніж у самця. [2] X Джерело інформації

Частина друга: Виявлення самців

• Зазвичай нарости з'являються тільки на період розмноження, проте у вікових самців, які пережили не один сезон розмноження, нарости можуть бути цілий рік.
• Нарости можуть з'являтися на грудних плавцях, на голові, на лусочках тіла.
• Знайте про те, що хоча присутність наростів є гарною відмітною ознакою самця, їхня відсутність не обов'язково означає того, що риба є самкою, тому що не у всіх самців з'являються нарости. [3] X Джерело інформації

Зверніть увагу на тонше обтічне тіло. Самці схильні мати більш довге тонке і обтічне тіло, ніж самки того ж віку та породи.

Зверніть увагу на вдавлений анальний отвір. Анальний отвір самця золотої рибки зазвичай вузький і витягнутий, що надає йому дещо овальної форми. Також зазвичай воно увігнуте, а не опукле.

Зверніть увагу на лінію живота, що випирає. Якщо можливо, подивіться на рибу знизу, щоб визначити, чи є у неї на животі гребінець: лінія, що випирає, що йде від черевних плавців до анального отвору. У самок ця лінія або дуже малопомітна, або зовсім відсутня.

• Самець ганятиметься за самкою по акваріуму, залишаючись поблизу неї позаду і трохи нижче, іноді підштовхуючи її ззаду.
• Самець також намагатиметься притиснути самку до однієї зі стінок акваріума або до рослин, щоб змусити її метати ікру.
• Тим не менш, у відсутності самок самці також ганятимуться один за одним, тому непогано використовувати при визначенні статі риб сукупність фізіологічних та поведінкових ознак [4].

Частина третя: Розуміння складнощів

• Тим не менш, дорослішання може залежати від виду та статі рибки. У деяких порід золотих рибок самці стають статевозрілими до 9 місяців, тоді як самкам може знадобитися до 3 років, щоб досягти зрілості.
• Не існує аналізів, здатних визначити підлогу золотої рибки. Якщо ви хочете підвищити шанси на наявність риб і тієї та іншої статі, краще придбати, як мінімум, 6 здорових риб одного різновиду. . [4] X Джерело інформації

• У деяких самців не розвиваються нарости, а в окремих випадках нарости з'являються у самок.
• Крім того, деякі породи золотих рибок не відповідають загальним правилам.

• Наприклад, хворий самець золотої рибки може розвинути нарости у період розмноження, а хворий самки може випирати анальний отвір.
• Форма тіла також може бути оманливою. Худенька золота рибка може помилково бути прийнята за самця (оскільки самці зазвичай дрібніші), але насправді виявиться недокормлюваною самкою. бути ознакою наявності водянки (внутрішньої бактеріальної інфекції).

• Деякі любителі золотих рибок вважають, що самці мають яскравіше забарвлення і активніше поводяться, ніж самки.
• Спробуйте вирушити до зоомагазину та розглянути великих золотих рибок. Це може допомогти вам навчитися впевненіше відрізняти самців від самок.

Додаткові статті

Про цю статтю

Співавтор(и): Marshall Stephens. Маршалл Стівенс - спеціаліст з акваріумів в компанії Private Oceans Aquariums в Уест-Палм-Біч, Флорида. Має більше 20 років досвіду в індустрії акваріумістики, займається рибами, вирощеними в неволі. Спеціалізується на тропічних та морських акваріумах, співпрацює з Логгерхедським центром морської фауни у Джуно-Біч, Флорида. Кількість переглядів цієї статті: 100047.

Як визначити підлогу у рибки

Поплив – значить самець, попливла – значить самка. Або як достовірно визначити підлогу акваріумних рибок.

Сучасна різноманітність видів акваріумних риб не знає меж. Сучасні акваріумісти дуже начитані та ерудовані. Багатьом із них цікаво не лише успішно утримувати рибок, а й отримувати від них потомство. Щоб все проходило більш "гладко", необхідно не тільки забезпечувати правильні та комфортні умови утримання, але й грамотно розраховувати загальне поголів'я риб в акваріумі, розумно формувати зграї або пари. Для цього потрібно мати певні знання. Зупинимося докладно у питанні визначення статі у рибок декількома способами.

Абсолютно всі мальки, пройшовши стадії ікри та личинок, або з'явившись на світ відразу мальками, мають напівпрозоре сіре захисне забарвлення. Всі вони однакові і підлога у них не видається способу визначити. У міру підростання та наближення статевої зрілості з'являється можливість їх розрізнити.

Підлога може визначатися не однією характерною ознакою, а їх комбінацією.Обов'язковими повинні бути приблизно однаковий вік визначених риб та схожі умови, в яких ці риби росли.

Визначення статі риб за фарбуванням

Як говорилося вище, всі мальки з'являються на світ схожого непоказного кольору. Це допомагає їм успішніше ховатися від хижаків у дитячому віці, виростати і надалі бути продовжувачами роду. Найчастіше забарвлення починає формуватися у риб після 1.5-3 місяців. У когось цей вік збігається із періодом статевої зрілості, у когось ще немає. Самці риб, що належать до цієї групи, починають рясніти і набирати колір. Самки ж ростуть, але залишаються у своєму "непоказному" забарвленні.

Типовими представниками таких риб є відомі рибки гуппи Poecilia reticulata, що відносяться до сімейства Пецілієві / Poeciliidae. Самці гуппі мають кольорове тіло та плавники.

Люблять їх за розкішні квітчасті хвости. Їхні забарвлення можуть бути як однотонними (лимонним, чорними, червоними, синіми, зеленими та іншими), так і багатобарвними, що поєднують у собі всілякі відтінки. Самі гуппі скромно сірі. У деяких представниць може бути неяскраво кольоровий хвіст.