Основні відомості про плауновидні рослини

Плауноподібні - це відділ вищих спорових рослин, що складається з 1300 видів.

Розквіт плауновидних припав на кам'яновугільний період.

Засуха, що настала в кінці карбону, висушила більшість боліт.

Сьогодні основні представники відділу - це багаторічні трав'янисті рослини, що зовні схожі на зелені мохи.

Особливості будови

У більшій частині плауновидного листя на пагонах розташовуються по спіралі.

Будова коренів буває двох типів:

1. Типове кореневище з підрядним корінням.
2. Корененосець або ризофор - особливий орган, що має розташовані по спіралі коріння.

Нарощування підземних і надземних осей відбувається за допомогою верхівкових меристем — тканин, що складаються з клітин, що активно діляться.

• рівною, коли дочірні пагони ростуть і відмирають синхронно;
• нерівний, коли одна з пагонів починає і закінчує розвиток раніше.

Поєднання двох способів розгалуження іноді призводить до формування структур, схожих із будовою папороті.

Серед описів плауноподібних зустрічаються згадки про рівноспорові та різноспорові рослини Відмінною характеристикою різноспорових є наявність листя з язичками.

Особливості розмноження

Представники загону вміють розмножуватися вегетативно та за допомогою суперечки. Вегетативний спосіб передбачає формування пагонів, що стелиться. Кожен з таких пагонів утворює придаткове коріння, з яких надалі з'являються нові молоді пагони. Схема проста, але ефективна: постійне повторення циклу забезпечує появу кількох нових рослин.

Розмноження спорами відбувається восени. На верхівках вертикальних пагонів утворюються спорові колоски. У міру дозрівання їх спорангії розтріскуються, і суперечки опиняються землі.

Потрапивши на родючий ґрунт, самі суперечки перетворюються на заростки. Ці заростки за наступне літо дозрівають і формують на своїй поверхні жіночі та чоловічі статеві клітини. З клітин, що злилися, з'являється зародковий корінець. Потім розвиваються корінь, стебло та лист.

Представники плауновидних та їх значення у природі

За зовнішніми ознаками та особливостями будови представників загону ділять на три сімейства:

1. Плаунові, що мають стебло, що стелиться по землі, з вертикальними пагонами.
2. Селагінелові, що відрізняються прямостоячим стеблом з безліччю дрібних листочків.
3. Півшникові, що ростуть повністю або частково під водою.

Деякі автори класифікацій виділяють ще одну родину — Баранцові. Інші зараховують його до плаунових. Сімейство Баранцові включає три роди, зустрічається в помірному та тропічному поясах, Новій Зеландії, Австралії.

Плауноподібні, як і деяких хвощі, отруйні. Їхня отрута несе загрозу не тільки здоров'ю, а й життю багатьох тварин. Тому в природі дуже рідко зустрічаються бажаючі випробувати рослини на смак.

Натомість людина давно використовує плауни у господарській діяльності та медицині.Наприклад, стебла застосовують для полірування металу, із спор виготовляють присипки, з листя – цілющі відвари.

У народній медицині цінують головну лікувальну властивість плауноподібних – здатність зупиняти кровотечі. Крім того, рослини мають велике значення у виготовленні сечогінних засобів: у зборі вони можуть займати понад 50% загального обсягу.

ПЛАУНОВИДНІ

ПЛАУНОВИДНІ (Lycophyta, Lycopsida), відділ дрібних спорових судинних рослин. Зовні багато з них нагадують мохи повзучими або стеблами, що піднімаються, які вкриті маленькими спірально розташованими листочками. Однак присутність судинної тканини, що проводить воду та поживні речовини, а також справжніх коренів зближує плауноподібні з еволюційно більш просунутими папоротеподібними та насіннєвими рослинами. Спори утворюються на верхній стороні листочків, званих спорофілами, які зазвичай зібрані в колоски або шишечки (стробіли) на кінцях пагонів, що вертикально піднімаються. У сучасній флорі плауноподібні представлені пологами плаун.Lycopodium), селагінелла, або плаунок (Selaginella), і полушник, або шильник (Isoetes).

Палеоботаніка.

У кам'яновугільному періоді, приблизно 300 млн. років тому, на Землі були поширені два вимерлих роду плауновидних - лепідодендрон (Lepidodendron) та сигілярія (Sigillaria) - Деревоподібні рослини зі стовбурами висотою до 46 м при діаметрі 0,9-1,8 м. З них складалися великі заболочені ліси. Розгалужувалися стовбури і гілки цих дерев дихотомічно, тобто. поділялися на вершині на два однакових пагони наступного порядку. Деякі види утворювали шишки довжиною до 90 см. Суперечки були або однакові, або двох типів – дрібні мікроспори та великі мегаспори.Перші вільно розсіювалися, а другі часто проростали всередині вмістилища, у якому формувалися – т.зв. мегаспорангія, частково гомологічного семяпочці насіннєвих рослин.

Плауни.

Плауни найбільше інших плауновидних нагадують мохи, від яких відрізняються справжнім корінням, стеблами і листям. Стебло стелиться по землі або в ґрунті біля поверхні і утворює вертикальні пагони зі спороносними шишками на кінцях. Довгі батоги плаунів, що нагадують тонкі гілки хвойних дерев, часто використовуються як новорічні прикраси, у зв'язку з чим велика кількість цих плауновидних у лісах помірного пояса сильно скоротилася. У тропіках зустрічаються епіфітні плауни, красивою бахромою звисають з деревних гілок. Усі суперечки у цих плауноподібних однакові. Вони проростають у статеве - гаметофітне - покоління, зване заростком. На такому мініатюрному заростку після запліднення спермієм яйцеклітини знову утворюється спорова рослина (спорофіт), що спочатку харчується за рахунок гаметофіту, а потім утворює коріння і листя і самостійне життя. Цей цикл називається чергуванням поколінь.

Селагінелі.

У цьому роді приблизно 600 видів, головним чином тропічних. У деяких з них стебло прямостояче, покрите дрібними, як у мохів, листочками, в інших повзуче, але дає вертикальні пагони. В останньому випадку листя зазвичай розташовані чотирирядно: два ряди дрібних спинних і два ряди більших та іншої форми бічних. Повзучі пагони часто складно гілкуються і нагадують вайї папороті. У посушливих областях пагони селагінел при дефіциті води скручуються в клубки, і рослини впадають у свого роду сплячку - криптобіоз, щоб з настанням вологого сезону знову розвернутися і продовжити розвиток.Селагінелли утворюють мікроспори та мегаспори – це вважається кроком до появи насіння. Мікроспори проростають у крихітний чоловічий гаметофіт з єдиним антеридієм, у якому формуються джгутикові спермії. Жіночий гаметофіт, що розвивається всередині оболонки мегаспори, добре забезпечений поживними речовинами, що нею накопичуються, і утворює кілька архегоніїв. Зрештою він розриває її оболонку, і відбувається запліднення, що потребує зовнішньої краплинно-рідкої вологи (дощу, роси). Важливо те, що розвиток чоловічого і жіночого заростків майже до повного дозрівання починається, а іноді і закінчується всередині спорангія. Коли мегаспора остаточно перестає його залишати і оточується додатковою захисною оболонкою тканин – інтегументом, можна говорити про виникнення справжнього насіння із насіннєвою шкіркою.

Полушники.

Ці рослини високоспеціалізовані і ростуть або під водою, або частково або тимчасово зануреними до неї. Своїм голкоподібним листям вони запам'ятовують злаки. Кожен лист є спорофілом, в потовщену основу якого занурений спорангій. Суперечки розвиваються, як у селагінел. Полушник – єдине сучасне плауноподібне із камбієм, тобто. циліндричним шаром недиференційованих клітин у стеблі, що зберігають здатність необмежено довго ділитися та забезпечувати приріст провідних тканин. У копалин плауновидних камбій приводив до формування масивних стволів.

Папоротеподібні, хвощеподібні та плауноподібні - загальна характеристика

Папоротеподібні, хвощеподібні та плауноподібні - загальна характеристика. Походження коріння та листя

Вищі спорові рослини відділів папоротеподібні, плауноподібні та хвощеподібні іноді об'єднують у групу відділів папоротеподібні.Ці рослини влаштовані набагато складніше за рініофіти і значно краще пристосовані до життя на суші.

На відміну від рініофітів папоротеподібні справжні наземні рослини. Їхнє тіло диференційовано на корінь, стебло та лист.

Коріння виникає у наземних рослин внаслідок розгалуження нижньої, підземної частини осібного тіла риніофітів. Поступово, в процесі еволюції, кореневищі гілочки рініофітів - ризомоїди перетворюються на коріння, а вирости покривної тканини, що покривають їх, - ризоїди - в кореневі волоски.

Листя судинних рослин виникає двома різними шляхами. У плауновидних вони є вирости стебла і мають єдиний тяж провідної тканини. Таке листя називають мікрофілами (У перекладі з грецької «маленьке листя»). Листя сучасних плауновидних дійсно дрібні, хоча у плауновидних кам'яновугільного періоду вони досягали в довжину 1 м і більше. Листя інших судинних рослин — мегафіли (у перекладі з грецької «велике листя») виникають шляхом сплощення систем дрібних бічних гілочок. Це добре видно у будові листя папороті, яке навіть росте, як пагони, верхівкою. Поступово окремі листові пластинки складного листа зростаються в єдину, цільну листову пластину. Тому у мегафілів більшості сучасних судинних рослин листові платівки мають складну систему жилок.

Основні риси розмноження сучасних вищих спорових рослин добре видно у життєвому циклі рівноспорової папороті щитовника чоловічого.

Життєвий цикл рівноспорової папороті щитовника чоловічого (Dryopteris filix-mas)

У тропічних папоротей стебло прямостояче і досягає висоти 10-20 м, але у папороті помірних широт стебло лежить на землі.Таке стебло називають кореневищем. Він дозволяє папороть переносити суворі зими помірних широт під захистом снігового покриву. Від кореневища вниз відходить придаткове коріння, а вгору — велике листя.

Листя папороті наростають верхівкою, як пагони, тому їх називають вайї, або плосковєтки. Молоде листя папоротей равликоподібно скручене. Равликоподібна форма молодого листя і верхівковий ріст листа нагадують про спорідненість папоротей з давніми тримерофітами, тонкі гілочки яких також були скручені.

Листя у щитовника чоловічого складне. Вони складаються з окремих простих листочків, які кріпляться до єдиного стрижня, що продовжує черешок. рахісу. На нижній стороні листочків складного листа закладаються групи спорангіїв - соруси. Кожен сорус захищає єдине покривальце. індузій. У щитовника чоловічого він нагадує парасольку.

Життєвий цикл папороті чоловічого щитовника представлений на рис. 8.4.1.1. Сама рослина папороті з потужним листям є диплоїдною (2n) покоління - спорофіт.

Диплоїдні (2п) та клітини спорогенной тканини (спороцити), що заповнює незрілі спорангії.

З кожної диплоїдної клітини (2n) спорогенной тканини утворюється шляхом мейозу зошита (четвірка) гаплоїдних спор.

Цікавим є механізм розсіювання спор (див. рис. 8.4.1.1). Посередині спорангія розташоване кільце товстостінних клітин, зване аннулус. У той же час у основи спорангія є ділянка, де клітини кільця тонкостінні. Ця ділянка називається стоміум.

Оскільки стінки товстостінних клітин кільця потовщені нерівномірно, їх зовнішня тонка частина висихає швидше товстої внутрішньої.При висиханні верхня частина клітин стискається, створюючи сильний натяг, що розриває тонкостінні клітини стоміуму. Кільце вивертається назовні, відкриваючи спорангій. Як тільки товстостінні ділянки клітин кільця також просохнуть і стиснуться, кільце знову займе вихідне положення. Повторне скручування кільця відбувається так швидко, що суперечки буквально катапультуються з поверхні, розсіюючись на великій площі.

Спори папоротей, як і суперечки решти рослин, — гаплоїдні (n). Більшість папоротей, зокрема і щитовник чоловічий, — рівноспорові рослини, тобто. їхні суперечки однакові. Вони не відрізняються за будовою та функціями.

З гаплоїдних суперечок (п) рівноспорових рослин виростає гаплоїдний двостатевий гаметофіт. Гаметофіт папороті називається заростком. У щитовника чоловічого заросток у формі нагадує невелике (розміром близько 0,5 см) серце.

Гаметофіт папоротей набагато гірше пристосований до життя на суші, ніж спорофіт: покривна тканина гаметофіта позбавлена ​​кутикули, коренів у заростка немає, і до грунту він прикріплюється за допомогою різоїдів, які погано поглинають вологу, тому заросток може вижити тільки в місцях проживання з високою вологістю.

На нижній стороні гаметофіту (заростка) закладаються багатоклітинні статеві органи: жіночі – архегонії та чоловічі – антеридії. У статевих органах у процесі мітозу формуються гаплоїдні гамети: в архегоніях жіночі гамети - яйцеклітини (n), а в антеридіях чоловічі гамети - багатожгутикові сперматозоїди (n). Після закінчення дозрівання гамет сперматозоїд підпливає до архегонія і зливається з яйцеклітиною з утворенням диплоїдної зиготи (2n). З зиготи виростає зародок диплоїдного покоління папороті (2n) - Спорофіта.Спочатку зародок живиться за рахунок гаметофіту за допомогою особливого органу, який називається гаусторією, або стопа. Потім зародок розвивається у зрілий спорофіт (2n) - потужна рослина папороті, чудово пристосована до наземного способу життя.

У життєвому циклі рівноспорової папороті щитовника чоловічого добре видно особливості розмноження та розвитку всіх папоротеподібних, хвощеподібних та плауновидних.

Для спорових судинних рослин характерно:

• Чергування поколінь з домінуванням диплоїдного покоління - спорофита (2n).
• Гаплоїдне покоління (гаметофіт) спорових є маленькою вільноживучою рослиною, погано пристосованою до наземно-повітряного середовища проживання. Тому гаметофіт може розвинутись лише в середовищі з високою вологістю.
• Чоловічі гамети – сперматозоїди пересуваються у воді. Тому для розмноження споровим судинним рослинам потрібна краплинно-рідка волога.

Таким чином, незважаючи на те, що спорофіти папоротеподібних, хвощевидних та ілауновидних добре пристосовані до життя на суші (вони мають диференційовані тканини і органи наземних рослин, що повністю сформувалися: корінь, стебло і лист), їх розмноження все ще пов'язане з водою.

Мал. 8.4.1.1. Життєвий цикл папороті щитовника чоловічого (Dryopteris fUix-mas): а) життєвий цикл; б) схема перегрупування хромосом; в) механізм розсіювання спор: 1 – аннулус; 2 - стоміум; 3 - суперечки

Відділ папоротеподібний (Polypodiophyta)

Папоротеподібні - відділ спорових судинних рослин, що включає близько 12 000 видів. Їхні копалини залишки відомі з девону, але особливо різноманітні і численні папоротеподібні кам'яновугільного періоду.

Більшість видів папороті мешкають у тропіках, де їх деревоподібні форми можуть досягати у висоту 20-25 м, а листя-гілки (наприклад, у альзофіли) - 5 м (рис. 8.5.1). Діаметр стовбура може досягати 30 см, але всі його тканини є первинними за походженням. У всіх папоротей (за винятком одного виду) камбій, а отже, і вторинний ріст стебла завтовшки відсутній.

Серед тропічних папоротей зустрічаються також ліани та епіфіти, що живуть на стовбурах та гілках дерев. Особливо ефектний папороть-епіфіт оленячий ріг (Platycerimn), Листя якого дійсно нагадують роги оленя або лося.

Папороть помірних широт - багаторічні кореневищні трави (щитовник чоловічий, орляк, кочедижник жіночий, страусник та ін).

Листя папороті - вайи зазвичай складні, так само як пагони, вони наростають верхівкою. Молоде листя равликоподібно скручене.

Мал. 8.5.1. Альзофіла (Alsophila crinita)

Більшість папоротей рівноспорові рослини. Різноспорові папороті представлені лише двома водними групами (рис. 8.5.2).

Спорангії у папороті можуть розташовуватися на нижній поверхні фотосинтезуючого листя, на видозмінених фертильних вайях (страусник) або спеціальних осях.

Велике господарське та екологічне значення мають плаваючі водні папороті роду азолла (Azolla). Це маленькі рослини з листям завдовжки близько 12 мм. У порожнинах при основі листя у них поселяються симбіотичні азот-фіксуючі ціанобактерії роду анабена, тому азоллу використовують для удобрення рисових полів.