Умовні та безумовні рефлекси – що це таке (приклади)

Здрастуйте, шановні читачі блогу KtoNaNovenkogo.ru. Поняття рефлексу ввели в обіг ще кілька століть тому, хоча в нинішньому вигляді теорія існує близько ста років.

Суть її полягає в тому, що для існування живому організму необхідно мати правильний набір реакцій на зовнішні подразники (холод, вогонь, біль, яскраве світло тощо). За все це відповідають саме рефлекси.

Які бувають рефлекси і яку роль вони грають у житті людей і тварин можна дізнатися, ознайомившись із змістом цієї статті.

Рефлекс – це.

Рефлекс проявляється у реакції у відповідь живого організму на зовнішні чи внутрішні подразники. Це реагування відбувається завдяки наявності особливих чутливих утворень (рецепторів) та керується нервовою системою.

Більш-менш ясне поняття про рефлекси висунув французький філософ, математик, фізик і фізіолог Рене Декарт у XVII столітті. істоти.

Вчення Декарта ґрунтується на розумінні механізму мимовільних рухів, що відбуваються внаслідок впливу зовнішніх подразників на рецептори, від яких сигнал по периферичних нервах надходить у мозок і далі до м'язів.

У XVIII столітті теоретична спадщина Декарта була розширена та доповнена завдяки дослідженням низки вчених у галузі фізіології та анатомії.Зокрема, було виявлено особливі рефлекси, характерні внутрішніх органів ссавців, впроваджено поняття рефлекторної (нервової) дуги.

У 1863 році вийшла робота видатного російського фізіолога і натураліста І.М.Сеченова «Рефлекси головного мозку», в якій висувалося твердження, що «всі акти свідомого та несвідомого життя за способом походження суть рефлекси».

Висновки Сєченова про рефлекторний принцип діяльності мозку (головного та спинного), а також про центральне гальмування послужили базою для відкриття І.П.Павловим умовних рефлексів.

Класифікація рефлексів

І.П.Павлов розділив усі рефлекси на безумовні та умовні незалежно від їхнього походження, механізму впливу на центральну нервову систему та біологічної значущості.

Однак можна підійти до цього питання більш детально і зробити угруповання по ряду окремих ознак. рефлекси бувають:

1. екстероцептивні (дотикові, нюхові, зорові, слухові);
2. інтероцептивні (рецептори внутрішніх органів);
3. пропріоцептивні (м'язові, суглобові).

За типом ефекторів:

1. рухові (соматичні);
2. вегетативні (травні, серцево-судинні, потовидільні).

За біологічною характеристиці:

Проходження нервового імпульсу (за розташуванням рефлекторних дуг):

Залишимо детальну розбивку для особливо цікавих читачів, а самі розглянемо дві укрупнені категорії рефлексів, які виділив Павлов.

Безумовні рефлекси

До безумовних відносяться вроджені рефлекси, які передаються у спадок і притаманні всім особинам конкретного виду.Їхнє головне завдання – виконання захисних функцій, продовження роду та підтримання стабільності внутрішнього середовища організму.

Безумовні рефлекси формуються або при народженні, або через деякий час (наприклад, кошенята починають приземлятися на чотири лапи при падінні з будь-якої висоти тільки до 4-5 тижнів) і залишаються незмінними на продовженні всього життя людини чи тварини.

Вони можуть змінюватися або пропадати тільки у виняткових випадках, зокрема, внаслідок серйозного захворювання нервової системи. Деякі безумовні рефлекси властиві лише певного віку.

Так, хапальний рефлекс, властивий новонародженому, активно проявляється лише до 3-4 місяців, а статевий потяг (лібідо) згасає в міру наближення до похилого віку.

Безумовні рефлекси, які успадковуються від батьків, відтворюються у кожному поколінні. Їхні рефлекторні дуги проходять головним чином через спинний мозок і не торкаються кори великих півкуль головного мозку.

Складну послідовність безумовних рефлексів із деякими припущеннями називають інстинктом.

Умовні рефлекси

На відміну від безумовних, умовні рефлекси у спадок не передаються. Вони виробляються у процесі розвитку у міру набуття нових навичок, тобто є продуктом життєвого досвіду.

Ці рефлекси суто індивідуальні і формуються за певних умов (звідси їх назва). У той самий час формування безумовних рефлексів відбувається з урахуванням умовних з участю вищих відділів мозку (кори великих півкуль).

Вчення про цей вид рефлексів пов'язане, перш за все, з ім'ям вже згадуваного І.П.Павлова. Його досліди з нещасним собакою відомі всьому освіченому світу.

Нагадаємо, що показуючи собаці м'ясо, вчений чоловік викликав у бідного пса виділення шлункового соку та слини (тобто провокував безумовний рефлекс), після чого дзвонив у дзвіночок. Нервова система тварини асоціювала цей звук із годуванням і надалі давала команду на виділення шлункового соку у відповідь на дзвінок навіть без пред'явлення їжі.

Історія замовчує про те, чи отримав собака в результаті заслужену нагороду (шматок м'яса), але хочеться вірити, що Іван Петрович виявив шляхетність і не залишив псину голодним.

Навколишній світ з часом змінюється, тому існувати в ньому здатні лише ті організми, які адекватно реагують на ці зміни.

З набуттям життєвого досвіду в людському мозку складається стійка система умовно-рефлекторних реакцій, що отримала назву динамічний стереотип. Він становить основу багатьох навичок та звичок.

Наприклад, навчившись їздити велосипедом, людина вже не думає про послідовність рухів для збереження рівноваги – процес відбувається сам собою.

Для формування умовного рефлексу необхідно, щоб умовний сигнал:

1. а) передував безумовному подразнику;
2. б) підкріплювався впливом безумовного подразника;
3. в) зберігав свої властивості та сталість (був звичним).

Порівняння безумовних і умовних рефлексів наведено в таблиці нижче.

Приклади безумовних рефлексів новонароджених

Поява на світ – це велике потрясіння для новонародженого малюка, тому що з постійного безпечного середовища в материнській утробі він потрапляє в інший світ, наповнений незліченною кількістю подразників.

Виживання у нових умовах забезпечують уроджені механізми самозбереження.

Негайно після народження у дитини починають працювати рефлекси, які змушують працювати головні системи життєзабезпечення (Дихання, серцебиття, кровообіг та ін.).

включаються захисні та орієнтовні рефлекси (відсмикування частин тіла при больовому відчутті, заплющування при яскравому світлі, терморегуляція, спостереження за предметом, що повільно рухається, поворот голови в бік подразника і т.д.).

Найважливішу роль грають такі рефлекси, як смоктальний, хапальний, штовхальний.

Тобто, вже з народження дитина озброєна набором безумовних рефлексів, без яких продовження життя в світі абсолютно нереально.

Успіхів вам! До швидких зустрічей на сторінках блоґу KtoNaNovenkogo.ru

Ця стаття відноситься до рубрик:

Коментарі та відгуки (2)

Еволюція та соціалізація людства призвели до того, що навіть деякі безумовні рефлекси не завжди спрацьовують як слід. А існування умовних рефлексів взагалі можна поставити під сумнів, адже це, по суті, звичка, що сильно вкорінилася.

Рефлекс це як програма яка закладена природою. Ти навіть не встигаєш подумати, а рефлекс уже спрацював. До речі, іноді рефлекси можуть урятувати життя в критичній ситуації.

Ваш коментар чи відгук

Класифікація рефлексів

Рефлекси - швидка і мимовільна реакція на подразник, що відбувається без свідомого мислення. Вони є автоматичними, тобто вбудовані в нервову систему і не вимагають свідомого контролю або усвідомлення.

Їхня діяльність передається у спадок, змінюється в залежності від виду і коливається в залежності від умов життя, властивих кожному з них. У міру людського зростання та розвитку послідовно виникають рефлекторний, автоматичний та вольовий руховий контроль, які анатомічно обробляються відповідно у спинному мозку/мозочку, базальних гангліях та корі головного мозку.

1. Рефлекторні реакції, що виникають під впливом стимулу, можна спостерігати у м'язі або групі м'язів, розташованих у безпосередній близькості від місця стимулу. Вони зазвичай розглядаються як аутогенні.
2. Рефлекси, які спостерігаються у віддалених м'язах, розглядаються як гетерогенні.

Класифікація рефлексів полягає в тому, як відбувається рефлекторний процес. Приклади включають:

Обережно! Якщо викладач виявить плагіат у роботі, не уникнути великих проблем (аж до відрахування). Якщо немає можливості написати самому, замовте тут.

1. Тип та функція - рефлекс рухає м'язи або змушує орган реагувати.
2. Ступінь складності – кількість нейронів, що беруть участь у процесі.
3. М'язовий вплив – рефлекс збуджує або гальмує роботу м'язів.

Їх складність відноситься до ступеня залучення нервової системи:

1. Моносинаптичні містять два нейрони - сенсорний і моторний.
2. Полісинаптичні мають кілька інтернейронів.

Мета рефлексу - допомогти організму адаптуватися до середовища, що змінюється. Рефлекси захищають зовнішнє тіло від травм, викликаючи м'язову реакцію, і навіть захищають внутрішні органи від ушкоджень. Якщо медичний працівник не може викликати рефлексу при фізичному обстеженні, це може вказувати на пошкодження або аномалію нервової системи.

1. Наприклад, колінний, можуть бути перевірені лікарями з метою оцінки функціонування нервової системи.
2. Можуть бути вродженими чи набутими внаслідок досвіду.
3. Деякі тварини, наприклад морські огірки, здатні відновлювати свої рефлекси після їх пошкодження або видалення.
4. На них можуть впливати такі фактори, як стрес, втома та ліки.
5. Їх використовують для діагностики деяких захворювань, наприклад хвороби Паркінсона.
6. Можуть відрізнятися у різних людей і навіть змінюватися згодом у відповідь вплив факторів довкілля.

Класифікація умовних рефлексів

Умовні рефлекси поділяються на кілька типів:

1. Класичне обумовлення: нейтральний стимул багаторазово поєднується з необумовленим стимулом (який природним чином викликає реакцію у відповідь), поки тільки нейтральний стимул не починає викликати таку ж реакцію. Наприклад, звук дзвіночка може бути пов'язаний з їжею, поки один тільки звук дзвіночка не викличе у тваринного слиновиділення.
2. Оперантне обумовлення: поведінка посилюється чи послаблюється залежно з його наслідків.Поведінка, яка супроводжується позитивним наслідком (наприклад, нагородою), з більшою ймовірністю повторюватиметься, а поведінка, яка супроводжується негативним наслідком (наприклад, покаранням), з меншою ймовірністю повторюватиметься.
3. Обумовленість вищого ладу: відбувається, коли нейтральний стимул сполучається з умовним (який раніше асоціювався з необумовленим). Через війну нейтральний стимул стає умовним стимулом, що може викликати таку ж реакцію, як і початковий умовний стимул.
4. Сенсибілізація: відбувається, коли повторне вплив стимулу призводить до посилення реакцію цей стимул з часом. Наприклад, повторна дія гучних звуків може призвести до того, що людина стане більш чутливою до гучних звуків.
5. Звикання: відбувається, коли повторне вплив стимулу призводить до зниження реакцію цей стимул з часом. Наприклад, через деякий час людина може перестати помічати постійний шум фону.

Це найпоширеніші типи умовних рефлексів, і вони широко вивчаються у сфері психології та нейронауки.

Види безумовних рефлексів

Існує кілька типів безумовних рефлексів:

1. Вегетативні: контролюються вегетативною нервовою системою, яка регулює роботу внутрішніх органів та функцій організму. Приклади вегетативних рефлексів включають регуляцію серцевого ритму, частоти дихання, травлення та сечовипускання.
2. Соматичні: пов'язані зі скороченням скелетних м'язів. Прикладами соматичних рефлексів є колінний рефлекс, рефлекс відсмикування та рефлекс моргання.
3. Примітивні: присутні при народженні або розвиваються незабаром після народження, і вони необхідні для виживання та розвитку. Прикладами примітивних рефлексів є корнеальний рефлекс, який змушує новонародженого повертати голову у бік подразника на щоці чи роті, і смоктальний рефлекс, який змушує новонародженого смоктати, коли щось кладуть у рот.
4. Вісцеральні: пов'язані зі скороченням гладкої мускулатури чи залізистої тканини у відповідь подразник. Прикладами вісцеральних рефлексів є розширення чи звуження кровоносних судин, виділення травних ферментів та вироблення слини.

Це є основні типи безумовних рефлексів. Вони необхідні для виживання та нормального функціонування організму, контролюються нервовою системою без необхідності попереднього навчання чи обумовлення.

Приклади

У людському організмі існує безліч рефлексів, деякі з найпоширеніших включають:

1. Колінний: спрацьовує при натисканні на сухожилля під коліном. Нога автоматично смикається вперед.
2. Зірочний: виникає, коли очі піддаються впливу яскравого світла, змушуючи зіниці звужуватися, щоб захистити сітківку.
3. Блювотний: спрацьовує, коли щось стосується задньої стінки глотки, змушуючи ковтку стискатися і запобігаючи попаданню предмета в дихальні шляхи.
4. Миготливий: спрацьовує, коли щось наближається надто близько до очей, змушуючи повіки автоматично закриватися.
5. Рефлекс відведення: активується, коли організм стикається з болем чи іншими шкідливими подразниками, змушуючи організм усунутись від подразника.
6. Рефлекс чхання: спрацьовує при подразненні носових ходів, викликаючи раптове виштовхування повітря через ніс та рот.
7. Кашльовий: спрацьовує при подразненні дихальних шляхів, викликаючи раптове виштовхування повітря, щоб очистити дихальні шляхи.
8. Стартовий: при раптовому гучному звуку тіло мимоволі сіпається або здригається, що часто супроводжується прискореним серцебиттям та прискореним диханням.
9. Реакція боротьби чи втечі: у відповідь на передбачувану загрозу чи небезпеку організм виділяє адреналін та інші гормони стресу, що призводить до почастішання серцебиття, почастішання дихання та загострення почуттів.
10. Рефлекс пірнання: виникає у ссавців, включаючи людину, при зануренні обличчя у холодну воду. Він є автоматичною реакцією, яка допомагає зберегти кисень та захистити тіло під час занурення.
11. Рефлекс викиду молока - це фізіологічна реакція, яка виникає у жінок, що годують, коли їх дитина починає годуватися грудьми або коли вони чують або думають про свою дитину.

Це лише кілька прикладів численних рефлексів, що виникають у людському організмі.

Наскільки корисною була для вас стаття?

БЕЗУМОВНИЙ РЕФЛЕКС

Безумовний рефлекс (видовий, вроджений рефлекс) - Постійна і вроджена реакція організму на певні впливи зовнішнього світу, що здійснюється за допомогою нервової системи та не потребує спеціальних умов для свого виникнення. Термін запроваджений І. П. Павловим щодо фізіології вищої нервової діяльності. Безумовний рефлекс виникає безумовно, якщо певну рецепторну поверхню нанесено адекватне подразнення. На противагу цьому безумовно виникає рефлекс І. П.Павловим було відкрито категорію рефлексів, на формування яких необхідне дотримання низки умов — умовний рефлекс (див.).

Фізіологічною особливістю безумовного рефлексу є його відносне сталість. Безумовний рефлекс завжди виникає за відповідних йому зовнішніх чи внутрішніх подразненнях, виявляючись з урахуванням вроджених нервових зв'язків. Оскільки сталість відповідного безумовного рефлексу є результатом філогенетичного розвитку даного виду тварини, цей рефлекс отримав ще додаткову назву «видовий рефлекс».

Біологічна та фізіологічна роль безумовного рефлексу полягає в тому, що завдяки даній вродженій реакції тварини цього виду пристосовуються (у формі доцільних актів поведінки) до постійних факторів існування.

Поділ рефлексів на дві категорії – на безумовні та умовні – відповідає двом формам нервової діяльності тварин та людини, які були чітко розмежовані І.І. П. Павловим. Сукупність безумовного рефлексу становить нижчу нервову діяльність, тоді як сукупність придбаних, чи умовних, рефлексів — найвищу нервову діяльність (див.).

З цього визначення випливає, що безумовний рефлекс за своїм фізіологічним значенням поряд із здійсненням постійних пристосувальних реакцій тварини по відношенню до дії факторів навколишнього середовища визначає також взаємодії нервових процесів, які в сумі спрямовують внутрішнє життя організму. Цьому останньому властивості безумовного рефлексу І. П. Павлов надавав особливо великого значення.Завдяки вродженим нервовим зв'язкам, що забезпечують взаємодію органів і процесів усередині організму, тварина і людина набувають точного та сталого перебігу основних життєво важливих функцій. Принципом, з урахуванням якого організуються ці взаємодії та інтеграція діяльності всередині організму, є саморегуляція фізіологічних функцій (див.).

Класифікація безумовних рефлексів може бути побудована на основі специфічних властивостей діючого подразника і біологічного сенсу реакцій у відповідь. Саме за таким принципом було побудовано класифікацію в лабораторії І.І. П. Павлова. Відповідно до цього розрізняють кілька видів безумовного рефлексу:

1. Харчовий, збудником якого є дія харчових речовин на рецептори мови та на основі вивчення якої сформульовані всі основні закони вищої нервової діяльності. Завдяки поширенню збудження від рецепторів мови у бік центральної нервової системи відбувається збудження розгалужених вроджених нервових структур, що в цілому складають харчовий центр; в результаті такого фіксованого взаємини центральної нервової системи та робочих периферичних апаратів формуються відповідні реакції цілого організму у формі безумовного харчового рефлексу.

2. Оборонний або, як його іноді називають, захисний рефлекс. Цей безумовний рефлекс має низку форм залежно від цього, якому органу чи частині організму загрожує небезпека. Так, наприклад, нанесення больового подразнення на кінцівку викликає відсмикування кінцівки, що охороняє її від подальшої руйнівної дії.

У лабораторній обстановці як подразник, що викликає оборонний безумовний рефлекс, зазвичай використовують електричний струм від відповідних апаратів (індукційна котушка Дюбуа - Реймона, міський струм з відповідним зниженням напруги тощо). Якщо як подразник застосовують рух повітря, спрямоване на рогівку ока, то оборонний рефлекс проявляється змиканням повік - так званий миготливий рефлекс. Якщо подразниками є сильнодіючі газоподібні речовини, які пропускають через верхні дихальні шляхи, захисним рефлексом буде затримка дихальних екскурсій грудної клітки. Найбільш уживаним у лабораторії І. П. Павлова є різновид захисного рефлексу - кислотний захисний рефлекс. Він виражається сильною реакцією відкидання (блювання) у відповідь на вливання розчину соляної кислоти в ротову порожнину тварини.

3. Статевий, який обов'язково виникає у формі статевої поведінки на адекватний статевий подразник у вигляді особи протилежної статі.

4. Орієнтовно-дослідницький, який проявляється швидким рухом голови у бік зовнішнього подразника, що подіяв на даний момент. Біологічний зміст цього рефлексу полягає в детальному обстеженні подразника, що подіювало, і взагалі тієї зовнішньої обстановки, в якій цей подразник виник. Завдяки наявності в центральній нервовій системі вроджених шляхів цього рефлексу тварина виявляється здатною доцільно відповідати на зміни, що раптово відбулися в зовнішньому світі (див. Орієнтовно-дослідна реакція).

5. Рефлекси із внутрішніх органів, рефлекси при подразненні м'язів, сухожиль (див.Вісцеральні рефлекси, Сухожильні рефлекси).

Загальною властивістю всіх безумовних рефлексів і те, що можуть бути основою освіти придбаних, чи умовних, рефлексів. Одні з безумовних рефлексів, наприклад, оборонний, призводять до утворення умовних реакцій дуже швидко, часто після одного поєднання якогось зовнішнього подразника з больовим підкріпленням. Здатність інших безумовних рефлексів, наприклад, миготливого чи колінного, утворювати тимчасові зв'язки з індиферентним зовнішнім подразником виражена меншою мірою.

Слід також враховувати, що швидкість виробітку умовних рефлексів перебуває у прямій залежності від сили безумовного подразника.

Специфічність безумовних рефлексів полягає в точній відповідності реакції реакції організму характеру подразника, що діє на рецепторні апарати. Так, наприклад, при подразненні смакових рецепторів мови певною їжею реакція слинних залоз за якістю секрету, що відокремлюється, знаходиться в точній відповідності з фізичними і хімічними властивостями прийнятої їжі. Якщо їжа суха, то відокремлюється водяниста слина, якщо ж їжа досить змочена, але складається зі шматочків (наприклад, хліб), безумовний слинний рефлекс проявиться відповідно до цієї якості їжі: слина міститиме велику кількість слизового глюкопротеїду — муцину, який попереджає травмування харчових. шляхів.

Тонка рецепторна оцінка пов'язана з нестачею тієї чи іншої речовини у крові, наприклад, так званий кальцієвий голод у дітей у період костеутворення. Так як кальцій вибірково проходить через капіляри кісток, що формуються, врешті-решт його кількість стає нижче константного.Цей фактор є вибірковим подразником деяких специфічних клітин гіпоталамуса, який у свою чергу тримає у стані підвищеної збудливості рецептори язика. Так формується прагнення в дітей віком є ​​штукатурку, побілку та інші мінеральні речовини, містять кальцій.

Така доцільна відповідність безумовного рефлексу якості та силі подразника, що подіяла, залежить від надзвичайно диференційованої дії харчових речовин та їх комбінацій на рецептори язика. Отримуючи ці комбінації аферентних збуджень з периферії, центральний апарат безумовного рефлексу посилає периферичним апаратам (заліза, м'язи) еферентні збудження, що призводять до утворення певного складу слини або виникнення рухів. Насправді склад слини можна легко змінювати через співвідносне зміна продукції його основних інгредієнтів: вода, білки, солі. З цього випливає, що центральний апарат слиновиділення може варіювати кількість і якість збуджених елементів в залежності від якості збудження, що прийшло з периферії. Відповідність безумовної відповіді специфічності роздратування може піти дуже далеко. І. П. Павлов розвинув уявлення про так званий травний склад певних безумовних реакцій. Наприклад, якщо тривало годувати тварину певним сортом їжі, то травні соки його залоз (шлункових, підшлункової та ін) зрештою набувають певного складу за кількістю води, неорганічних солей і особливо за активністю ферментів. Такий «травний склад» не можна не визнати доцільним пристосуванням вроджених рефлексів до сталого харчового підкріплення.

Разом про те ці приклади свідчать, що стабільність, чи незмінність, безумовного рефлексу лише відносна. Є підстави думати, що вже в перші дні після народження специфічна «настроєність» рецепторів мови підготовлена ​​ембріональним розвитком тварин, що забезпечує успішний вибір харчових речовин та планомірний перебіг безумовних реакцій. Так, якщо в молоці матері, яким харчується новонароджена дитина, збільшити відсоток вмісту хлористого натрію, то смоктальні рухи дитини негайно гальмуються, а в деяких випадках дитина активно викидає вже прийняту суміш. Цей приклад переконує в тому, що вроджені властивості харчових рецепторів, як і властивості внутрішньонервових співвідношень, найточніше відображають потреби новонародженого.

Методика застосування безумовних рефлексів

Оскільки в практиці робіт з вищої нервової діяльності безумовний рефлекс є підкріплюючим фактором і основою для вироблення придбаних, або умовних рефлексів, питання про методичні прийоми використання безумовного рефлексу стає особливо важливим. У дослідах щодо умовних рефлексів використання харчового безумовного рефлексу засноване на годівлі тварини тими або іншими харчовими речовинами з годівниці, що автоматично подається. При такому способі застосування безумовного подразника безпосередньої дії їжі на рецептори мови тварини неминуче передує ряд побічних подразнень рецепторів, що належать до різних аналізаторів (див.).

Як би не була технічно досконала подача годівниці, вона неодмінно робить якийсь шум чи стукіт і, отже, цей звуковий подразник є неминучим попередником найсправжнішого безумовного подразника, тобто подразника смакових рецепторів мови. Для усунення цих дефектів була розроблена методика безпосереднього введення харчових речовин у порожнину рота, при цьому зрошення смакових рецепторів язика, наприклад, розчином цукру, є прямим безумовним подразником, не ускладненим будь-яким побічним агентом.

Слід зазначити, однак, що в природних умовах тварини і людина ніколи не отримують їжу в порожнину рота без попередніх відчуттів (вид, відчуття запаху їжі і т. д.). Тому методика безпосереднього введення їжі до рота має деякі ненормальні умови та реакцію тварини на незвичайність такої процедури.

Крім такого застосування безумовного подразника, є низка методик, у яких тварина за допомогою спеціальних рухів сама отримує корм. До них відносяться найрізноманітніші пристрої, за допомогою яких тварина (щур, собака, мавпа), натискаючи на відповідний важіль або кнопку, отримує їжу, - так звані інструментальні рефлекси.

Методичні особливості підкріплення безумовним подразником мають безперечний вплив на одержувані експериментальні результати, і, отже, оцінка результатів повинна проводитися з урахуванням виду безумовного рефлексу. Це особливо стосується порівняльної оцінки харчового та оборонного безумовного рефлексу.

У той час як підкріплення харчовим безумовним подразником є ​​для тваринного фактором позитивного біологічного значення (І.П.Павлов), навпаки, підкріплення больовим подразником є ​​стимулом для біологічно негативної реакції. Звідси випливає, що «непідкріплення» добре затвердженого умовного рефлексу безумовним подразником у тому іншому випадку матиме зворотний біологічний знак. У той час як непідкріплення їжею умовного подразника веде до негативної та часто агресивної реакції експериментальної тварини, навпаки, непідкріплення умовного сигналу електричним струмом веде до чіткої біологічної позитивної реакції. Ці особливості ставлення тварини до непідкріплення умовного рефлексу тим чи іншим безумовним подразником добре можуть бути виявлені таким вегетативному компоненту, яким є дихання.

Склад та локалізація безумовних рефлексів

Розвиток експериментальної техніки дало змогу вивчити фізіологічний склад та локалізацію харчового безумовного рефлексу у центральній нервовій системі. З цією метою досліджено саму дію безумовного харчового подразника на рецептори мови. Безумовний подразник незалежно від його харчових властивостей та консистенції насамперед дратує тактильні рецептори язика. Це найшвидший вид збудження, що входить до складу безумовного роздратування. Тактильні рецептори продукують найшвидший і високоамплітудний вид нервових імпульсацій, які першими поширюються по язичному нерву до довгастого мозку і лише через деякі частки секунди (0,3 секунди) туди надходять нервові імпульси від температурного та хімічного подразнення рецепторів язика.Така особливість безумовного подразника, що виявляється в послідовному збудженні різних рецепторів мови, має величезне фізіологічне значення: у центральній нервовій системі створюються умови для сигналізації кожним попереднім потоком імпульсацій про подальші подразнення. відповідь тільки на ці збудження слиновиділення може виникнути раніше, ніж подіють хімічні якості їжі.

Спеціальні експерименти, виконані на собаках, та вивчення поведінки новонароджених дітей показали, що такі співвідношення між окремими параметрами безумовного подразника використовуються в адаптивній поведінці новонародженого.

Так, наприклад, у перші дні після народження вирішальним подразником їди дитиною є її хімічні якості. Однак через кілька тижнів провідна роль переходить до механічних властивостей їжі.

У житті дорослих інформація про тактильні параметри їжі випереджає за швидкістю приходу в мозок інформацію про хімічні параметри. Павлова про кіркове представництво безумовного рефлексу кожне безумовне роздратування поряд із включенням Підкоркових апаратів має своє представництво в корі великих півкуль.Кожен із фрагментів безумовного збудження (тактильний, температурний, хімічний) адресується до різних пунктів кори великих півкуль, і лише майже одночасне збудження цих пунктів кори великих півкуль встановлює між ними системний зв'язок. Ці нові дані відповідають уявленням І.І. П. Павлова про структуру нервового центру, проте вимагають зміни існуючих уявлень про «кірковий пункт» безумовного подразника.

Дослідження кіркових процесів за допомогою електричних приладів показали, що безумовний подразник приходить в кору мозку у формі генералізованого потоку висхідних збуджень, причому, очевидно, до кожної клітини кори. Це означає, що жодне порушення органів чуття, що передувало безумовному подразнику, неспроможна «вислизнути» від конвергенції його з безумовним збудженням. Ці властивості безумовного подразника зміцнюють уявлення про «конвергентне замикання» умовного рефлексу.

Коркові представництва безумовних реакцій є такими клітинними комплексами, які беруть активну участь у освіті умовного рефлексу, тобто у замикальних функціях кори великих півкуль. За своїм характером кіркове представництво безумовного рефлексу має мати аферентний характер. Як відомо, І. П. Павлов вважав кору великих півкуль «ізольованим аферентним відділом центральної нервової системи».

Складні, безумовні рефлекси. І. П. Павлов виділив особливу категорію безумовного рефлексу, до якої включив уроджені діяльності, що мають циклічний та поведінковий характер - емоції, інстинкти та інші прояви складних актів вродженої діяльності тварини та людини.

На думку І. П.Павлова, складні безумовні рефлекси є функцією «найближчої підкорки». Під цим загальним виразом мається на увазі таламус, гіпоталамус та інші частини проміжного та середнього мозку. Однак надалі з розвитком уявлень про кіркові представництва безумовного рефлексу цю точку зору було перенесено і на поняття складних безумовних рефлексів. Таким чином, складний безумовний рефлекс, наприклад, емоційний розряд, має у своєму складі специфічну підкіркову частину, але водночас саме перебіг цього складного безумовного рефлексу на кожному окремому етапі має представництво в корі головного мозку. Ця думка І. П. Павлова була підтверджена дослідженнями останніх із застосуванням методу невронографії. Було показано, що ряд кіркових областей, наприклад, орбітальна кора, лімбічна область, має безпосереднє відношення до емоційних проявів тварин і людини.

За І. П. Павлову, складні безумовні рефлекси (емоції) є «сліпу силу» чи «основне джерело сили» для кіркових клітин. Висловлені І. П. Павловим положення про складні безумовні рефлекси та про їх роль в освіті умовних рефлексів у той час перебували лише на стадії самої загальної розробки, і лише у зв'язку з відкриттям фізіологічних особливостей гіпоталамуса, ретикулярної формації стовбура мозку стало можливим глибше вивчення цієї проблеми.

З погляду І. П. Павлова, інстинктивна діяльність тварин, куди входять кілька різних етапів поведінки тварини, є складним безумовним рефлексом.Особливості цього виду безумовного рефлексу полягають у тому, що окремі етапи виконання будь-якої інстинктивної дії пов'язані один з одним за принципом ланцюгового рефлексу; Однак надалі було показано, що кожен такий етап поведінки повинен неодмінно мати зворотну аферентацію від результатів самої дії, тобто зробити процес зіставлення реально отриманого результату з раніше прогнозованим. Тільки після цього може формуватися наступний етап поведінки.

У процесі дослідження больового безумовного рефлексу було виявлено, що больове збудження зазнає значних перетворень лише на рівні стовбура мозку і гіпоталамуса. З цих структур безумовне збудження генералізовано охоплює всі області кори великих півкуль одночасно. Таким чином, поряд з мобілізацією в корі великих півкуль системних зв'язків, властивих даному безумовному збудженню та складових основу коркового представництва безумовного рефлексу, безумовне подразнення справляє також генералізовану дію на всю кору великих півкуль. При електроенцефалографічному аналізі кіркової діяльності ця генералізована дія безумовного подразника на кору великих півкуль проявляється у вигляді десинхронізації кіркової хвильової електричної активності. Проведення болючого безумовного збудження до кори головного мозку може бути заблоковане на рівні стовбура мозку за допомогою спеціальної речовини - аміназину. Після введення цієї речовини в кров навіть сильне шкідливе (ноцицептивне) безумовне збудження (опік гарячою водою) не досягає кори головного мозку і не змінює її електричної активності.

Розвиток безумовних рефлексів у ембріональному періоді

Вроджений характер безумовного рефлексу особливо виразно виявляється у дослідженнях ембріонального розвитку тварин та людини. На різних термінах ембріогенезу можна простежити кожен етап структурного та функціонального формування безумовного рефлексу. Життєво важливі функціональні системи новонародженого виявляються повністю консолідованими на момент народження. Окремі ланки іноді складного безумовного рефлексу, як, наприклад, смоктальний рефлекс, включають різні частини організму, часто значному віддаленні друг від друга. Проте вони вибірково поєднуються різними зв'язками і поступово складають функціональне ціле. Вивчення дозрівання безумовного рефлексу в ембріогенезі дає можливість зрозуміти постійний і незмінний пристосувальний ефект безумовного рефлексу при нанесенні відповідного подразника. Це властивість безумовного рефлексу пов'язані з утворенням міжнейрональних відносин з урахуванням морфогенетичних і генетичних закономірностей.

Дозрівання безумовного рефлексу в ембріональному періоді є однаковим всім тварин. Оскільки дозрівання функціональних систем ембріона має найголовніший біологічний сенс у збереженні життя новонародженого даного виду тварин, то залежно від особливостей умов існування кожного виду тварин характер структурного дозрівання та остаточне оформлення безумовного рефлексу точно відповідатиме особливостям даного виду.

Так, наприклад, структурне оформлення спинномозкових рефлексів координацій виявляється різним у птахів, які після вилуплення з яйця відразу ж стають повністю самостійними (курка), і у птахів, які після вилуплення з яйця є довгий час безпорадними і перебувають під опікою батьків (грак). У той час як курча стоїть на ногах відразу після вилуплення і через день користується ними абсолютно вільно, у грака, навпаки, передусім вступають у діяльність передні кінцівки, тобто крила.

Ще чіткіше це вибіркове зростання нервових структур безумовного рефлексу має місце у розвитку плоду людини. Найпершою і чітко виявляється рухової реакцією людського плоду є хапальний рефлекс; він виявляється вже на 4-му місяці внутрішньоутробного життя і викликається додатком якогось твердого предмета до долоні плода. Морфологічний аналіз всіх ланок цього рефлексу переконує в тому, що, перш ніж він виявиться, низка нервових структур диференціюється в зрілі нейрони і поєднується між собою. Мієлінізація нервових стовбурів, що належать до згиначів пальців, починається і закінчується раніше, ніж цей процес розгортається в нервових стовбурах інших м'язів.

Філогенетичний розвиток безумовних рефлексів

Відповідно до відомого положення І. П. Павлова, безумовні рефлекси є наслідком закріплення природним відбором і спадковістю тих реакцій, що купуються протягом тисячоліть, які відповідають повторюваним факторам навколишнього середовища і корисні для даного виду.

Є підстави стверджувати, що найбільш швидкі та успішні пристрої організму можуть залежати від сприятливих мутацій, які згодом відбираються природним відбором і вже передаються у спадок.

Бібліогр.: Анохін П. К. Біологія та нейрофізіологія умовного рефлексу, М., 1968, бібліогр.; Аферентна ланка інтероцептивних рефлексів, за ред. І. А. Булигіна, М., 1964; Ведяєв Ф. П. Підкіркові механізми складних рухових рефлексів, Л., 1965, бібліогр.; Виноградова О. С. Орієнтовний рефлекс та його нейрофізіологічні механізми, М., 1961, бібліогр.; Гройсман С. Д. та Декуш П. Г. Спроба кількісного дослідження кишково-кишкових рефлексів, Пат. фізіол. та Експерим, тер., ст. 3, с. 51, 1974, бібліогр.; Орбелі Л. А. Питання вищої нервової діяльності, с. 146, М.-Л., 1949; Павлов І. П. Повне зібрання творів, т. 1-6, М., 1951 - 1952; Пєтухов Б. Н. Замикання після випадання основних безумовних рефлексів, Праці Центр, ін-та удосконалень. лікарів, т. 81, с. 54, М., 1965, бібліогр.; Сальченко І. Н. Приховані періоди міотатичних рефлексів, що забезпечують рухові взаємодії людей, Фізіол. особи, т. 1, № 2, с. 317, 197 5, бібліогр.; Сєченов І. М. Рефлекси головного мозку, М., 1961; Слонім А. Д. Основи загальної економічної фізіології ссавців, с. 72, М,-Л., 1961, бібліогр.; Фізіологія людини, за ред. Є. Б. Бабського, с. 592, М., 1972; Франкштейн С. І. Дихальні рефлекси та механізми задишки, М., 1974, бібліогр.; Шустін Н. А. Аналіз безумовних рефлексів у світлі вчення про домінанта, Фізіол, журн. СРСР, т. 61, JSft 6, с. 855, 1975, бібліогр.; Human reflexes, pathophysiology of motor systems, ed. by J. E. Desment, Basel a. o., 1973; Mechanisms of orienting reaction in man, ed. by I. Ruttkay-Nedecky a. o., Bratislava, 1967.