Екологія ДОВІДНИК

Серед азотфіксуючих бактерій виділяють вільноживучих у грунті і бульбочкових, що живуть на коренях бобових рослин (рис. 9, з) Найбільш важливими представниками свободноживучих азотфіксуючих бактерій є Azotobacter і Clostridium, що зв'язують за рік кількадесят кілограмів азоту на 1 га грунтів. Значно ефективніша діяльність бульбочкових бактерій, заражающих Клітини коренів бобових. В результаті під бобовими відбувається мікробіологічне накопичення доступного для рослин азоту.

Значення азотфіксуючих бактерій у ґрунтоутворенні надзвичайно велике. Тільки завдяки їх діяльності можуть використовувати атмосферний азот інші живі організми (у вигляді нітратів).

Вільноживучі азотфіксуючі бактерії відносяться як до анаеробних, так і до аеробних організмів.

Мішустін Е.Н., Ємцев В.Т.

Азотфіксуючі бактерії ¡ в клубеньках потребують енергії їжі для свого функціонування, а їжа виробляється листям рослини.

У 1893 р. російським мікробіологом С. Н. Вппоградскнм була виділена анаеробна азотфіксуюча бактерія Ciostridium Pasteurianum.

Крім того, водорості стимулюють активність деяких азотфіксуючих бактерій, зокрема азотобактерів і бульбочкових бактерій. ]

Проте внесення лише одних азотних добрив пригнічує азотфіксуючі бактерії. Так, за даними О. р. Батьківщиною, аміачні солі гальмують розвиток азотобактера, а нітратний азот, якщо середовище містить нітратні солі, призводить до припинення фіксації азоту азотобактером. Негативна дія одних азотних добрив може проявитися, якщо під впливом внесених добрив бурхливо розвивається фітопланктон. У цьому випадку вміст мінеральних сполук азоту зменшується настільки швидко, що вони не встигають пригнічувати дії на азотфіксуючих бактерій. ]

Б 1901 р. голландський вчений М. Бейєрннк виділив дві аеробно-азотфіксуючі бактерії - Azotobacter chroococcum, Azotobacter agile. Зараз відома низка видів Azotobacter. Для того, щоб ці мікроорганізми здійснювали процес фіксації азоту, необхідна присутність молібдену, заліза та кальцію. Особливо важливою є присутність молібдену. Вільно живуть азотфіксатори (Azotobacter) засвоюють в середньому близько 1 г азоту і 1 м2 на рік. ]

Препарати серії "Біодеструктор", отримані на основі штамів бактерій Acinetobacter valentis, Acinetobacter paraphi-nicum та Acinetobacter oleovorans, найбільш ефективні відповідно при температурі від 10 до +50°С та від 20 до +42°С при pH 6,5-7, 2. Основою препарату "Деградойл" є виділена з ґрунту змішана культура мікроорганізмів, що включає азотфіксуючі бактерії Azotobacter vinelandii. За даними розробників, препарат має широку субстратну специфічність.Бактерії окислюють вуглеводні, інші грунтові мікроорганізми метаболізують продукти їх окислення.

Близько 80 років тому С. Н. Виноградський виділив з грунту анаеробну бактерію Clostridium pasteurianum, яка фіксує газоподібний азот.

Різні мікроорганізми здійснюють різні типи бродіння. Так, молочнокислі бактерії накопичують молочну кислоту.

Прикладом взаємовигідних відносин служить співжиття так званих клубенькових бактерій і бобових рослин (гороху, квасолі, сої, конюшини і т.д.). тканин кореня та утворення потовщень - бульбочок. симбіозі з азотфіксуючими бактеріями можуть рости на ґрунтах, бідних азотом, і збагачувати їм ґрунт.

Подальше підкислення ґрунту викликає ряд негативних наслідків. речовин у рослини, що крім прямого пошкодження рослини призводить до зниження його життєздатності.Негативна дія підкислення проявляється у поєднанні з надходженням важких металів із повітря. У кислому середовищі іони важких металів, що потрапили в ґрунт з повітря, зберігають рухливість, можуть бути засвоєні корінням рослин та фауного ґрунту. Токсична дія важких металів, активізована кислотами, може виявлятися різними шляхами. ]

Хемосинтезуючими організмами є мікроорганізми - нітрифікуючі, серобактерії, водневі бактерії та залізобактерії. Вільний азот засвоюють азотфіксуючі бактерії. ]

Хемосинтезуючими організмами є мікроорганізми - нітрифікуючі, серобактерії, водневі бактерії та залізобактерії. Вільний азот засвоюють азотфіксуючі бактерії. ]

Масовий розвиток водоростей має позитивні та негативні сторони. Позитивні полягають у тому, що водорості є джерелом енергії для азотфіксуючих бактерій, багато видів синьо-зелених водоростей, що розвиваються у великій кількості на рисових полях, здатні фіксувати азот повітря, а при відмиранні збагачують ґрунт органічною речовиною, покращуючи її структуру. Зрештою, вони є їжею для риб, а також організмів зоопланктону та бентосу. Негативне значення водоростей у тому, що більшість видів утворює щільну плівку, що покриває дно та перешкоджає нормальному розвитку рису. До того ж плівка поглинає з води поживні речовини, знижуючи дію добрив, що вносяться. Ці небажані явища значною мірою пом'якшуються при розведенні коропа та інших риб донного харчування; у пошуках їжі ці риби руйнують плівку. ]

Фіксація атмосферного азоту. Жодна зелена рослина не може харчуватися безпосередньо азотом атмосфери.Так як в результаті діяльності денітрифікуючих бактерій безперервно йде зменшення в природі запасів зв'язаного азоту та переведення його в атмосферний азот, то життю на землі загрожувала б неминуча загибель через азотний голод. Однак існує група мікроорганізмів, здатна пов'язувати атмосферний азот, роблячи його доступним для рослин. Ці мікроорганізми називаються азотфіксуючими бактеріями, вони поділяються на бульбочкові бактерії, що розвиваються на коренях бобових рослин і на вільно живуть у грунті. ]

Якщо в ході еволюції між двома різними видами виникла взаємна залежність, то відповідність може бути ще жорсткішою. Два переконливі приклади — мутуалістичний зв'язок між азотфіксуючими бактеріями і корінням бобових рослин і найчастіше дуже тонка взаємна відповідність між комахами-запилювачами і квітками рослин, що їх запилюють (гл. 12). Найбільш тісні відповідності між організмами і середовищем виникли у тих випадках, коли вирішальним фактором життєдіяльності організмів одного виду є присутність організмів іншого виду: у таких випадках все довкілля одного організму може вичерпуватися іншим організмом. ]

В атмосфері над 1 га ґрунту міститься понад 70 ТОВ т вільного азоту, і лише в результаті азотфіксації частина цього азоту стає доступною для використання вищими рослинами. Азотфіксуючі бактерії пов'язують кілька десятків кілограмів азоту на 1 га на рік. Синьо-зелені водорості на рисових полях фіксують до 200 кг/га азоту на рік. Кількість азоту, внесеного у ґрунт бобовими рослинами за рахунок діяльності бульбочкових бактерій, досягає 100-250 кг/га за сезон. ]

Під впливом оранки С.у ґрунті активізується діяльність її живого населення — ґрунтових тварин та мікроорганізмів. Одноразова заорювання люпину в 4 рази підвищує кількість ґрунтових азотфіксуючих бактерій. Найбільша зелена маса. виходить при відведенні для них особливого поля в сівозміні (так звана сидеральна пара). Однак це економічно невигідно, тому що в рік вирощування С.С. не виходить урожай. Тому в даний час окремих полів під С., як правило, не відводять, а «вбудовують» їх у сівозміну (див. Проміжні культури). ]

Ці форми зустрічаються в наземних спільнотах всюди, але їх особливо багато у верхніх шарах ґрунту (включаючи підстилку). Процес розкладання рослинних залишків, який витрачається значна частка респіраторної активності співтовариства, у багатьох наземних екосистемах здійснюється поруч послідовно функціонуючих мікроорганізмів (Кононова, 1961).[ . ]

Фіксація азоту - перетворення газу N2 на неорганічні або органічні сполуки - може відбуватися як фізикохімічним, так і біологічним шляхом, причому останній є найважливішим. Бактерії, грибки та водорості являють собою основні азотфіксатори. Наприклад, Rhizobium-клубенькова бактерія, проникаючи в кореневі волоски рослин сімейства бобових (горох, конюшина, боби і т. д.), перетворює азот на нітрати. На конюшинному полі площею 100 м2 близько 600 кг азоту щорічно перетворюється на нітрати. У природі існує велика різноманітність азотфіксуючих бактерій, грибків та водоростей. ]

Стійкість ґрунтів до хімічного забруднення пов'язана з її властивостями. Родючі ґрунти з високим вмістом гумусу пов'язують свинець і кадмій у менш доступну для рослин форму.Підкислення ґрунту викликає знищення азотфіксуючих бактерій, отруєння розпушують ґрунт організмів (дощових черв'яків), десорбцію поживних речовин рослин, а також пошкодження грибниць. Ущільнення ґрунту та порушення окиснювально-відновних умов викликає збільшення рухливості металів. Макро- та мікроелементний склад ґрунту також може змінювати токсичність свинцю та кадмію, які виявляють антагонізм при вступі до рослин з кальцієм та фосфором. ]

У різних рослин відзначаються свої «пристрасті» до мікроелементів. Так, деяким папоротям для нормального розвитку необхідний алюміній, діатомовим водоростям кремній, а деяким зеленим водоростям селен. Для успішного формування мутуалізму азотфіксуючих бактерій та бобових необхідний кобальт. ]

Горох тільки в тому випадку збагачує ґрунт азотом, коли на його коренях розвиваються бульбашки, при цьому чим більше і потужніше, тим краще ґрунт збагачується азотом. З цією метою насіння гороху необхідно в день посіву обробити нітрагіном під навісом, оберігаючи азотфіксуючі бактерії від згубного впливу сонячних променів. Вмістом однієї пляшки нітрагіну, розчиненого в 2 л води, змочують насіння, перелопачуючи їх. Підсохле насіння без зволікання висівають. Нітрагінізація викликає раннє утворення бульбочок і сприяє кращому розвитку рослин. Застосування нітрагіну ефективно при ранньому посіві гороху у вологий ґрунт. На невапняних кислих ґрунтах бульбочкові бактерії розвиваються погано і дія нітрагіну різко знижується. ]

Про масштаби сукупної діяльності ґрунтової біоти можна судити хоча б на підставі того, що основна частина діоксиду вуглецю, кінцевого продукту біохімічного окислення органічної речовини надходить в атмосферу саме з ґрунтів. Крім того, ґрунтові азотфіксуючі бактерії пов'язують у формі нітратів величезні кількості молекулярного азоту атмосфери (за різними оцінками від 44 до 175 Мт/рік), роблячи його доступним для рослин. ]

Значні площі в Європі та Північній Америці займають ґрунти з pH нижче 5,0. У кислих ґрунтах виявляються дефіцит кальцію, підвищена мобільність токсичних іонів алюмінію, погіршується фізична структура, пригнічується і припиняється діяльність - бульбочкових азотфіксуючих бактерій. Для підвищення родючості в ґрунти вносять вапно, що нейтралізує ґрунтову кислотність і містить кальцій, необхідний для життєдіяльності рослин. ]

За даними W. Müller (1969), у НДР фосфорні добрива, як правило, вносять з розрахунку 35 кг Р2Про на 1 га корисної площі ставка. Правильне застосування фосфорних добрив підвищує вміст азоту у фітопланктоні, оскільки сприяє зв'язуванню розчинного у воді азоту азотфіксуючими бактеріями та деякими синьо-зеленими водоростями. ]

Коропові рибоводні ставки характеризуються м'яким муластим грунтом, багатим органічними речовинами, що легко мінералізуються. Шар активного мулу завтовшки 30 і навіть 40 см, у якому відбуваються всі корисні біохімічні процеси, зумовлює природну рибопродуктивність. Азотфіксуючі бактерії (нітрифікатори) надають цьому шару активного продуктивного характеру.Але подальше збільшення мулових відкладень, що особливо складаються з грубих залишків клітковини, призводить до негативних наслідків (підвищення кислотності, погіршення гідрохімічного режиму та зниження рибопродуктивності). ]

При внесенні нормальних доз вапна знижується вміст у ґрунті рухомих сполук алюмінію, заліза та марганцю, вони переходять у нерозчинну форму і тому усувається шкідлива дія їх на рослини. На вапняних ґрунтах підвищується життєдіяльність вільноживучих азотфіксуючих бактерій (азотобактер, клостридіум та ін) і бульбочкових бактерій, тому підвищується збагачення ґрунту азотом за рахунок азоту повітря. При вапнуванні покращується діяльність нітрифікаторів (КігоБотопаз та ГТН.гоЬас1ег), посилюється мінералізація органічних сполук азоту до аміаку та його нітрифікація. У ґрунті більше накопичується нітратного азоту. Посилення нітрифікації при вапненні обумовлюється також нейтралізацією продуктів окислення аміаку - азотистої та азотної кислот, накопичення яких гальмує діяльність бактерій, що нітрифікують. В результаті покращується азотне харчування рослин, особливо в перші роки після внесення вапна. ]

Дослідників довгий час цікавило питання, чи не відбувається в результаті денітрифікації постійне зменшення в природі запасів зв'язаного азоту, оскільки азот, що надходить в атмосферу, вже не використовується ні рослинами, ні тваринами. Здавалося, що денітрифікуючі бактерії зроблять згодом будь-яке життя на землі неможливим. Проте із відкриттям азотфиксирующих мікробів ці побоювання розсіялися.Виявилося, що існують мікроби, які вибірково поселяються на коренях білкових рослин, утворюючи особливі нарости-клубеньки. Ці бульби є хворобою рослини, з якою вона потім успішно справляється, вбиваючи бактерій своїми соками і використовуючи потім азот, накопичений азотфіксуючими бактеріями. Теоретично цей процес був вивчений лише наприкінці XIX століття, проте на практиці він відомий з давніх-давен. Так, ще давньоримські письменники радили садити на виснажену землю бобові рослини і в такий спосіб повертати їй родючість. ]

Кальцій найбільш економічний для підвищення pH ґрунту. Крім того, вона має ще й інші переваги. Кальцій служить важливим елементом у харчуванні рослин, покращує, як припускають, структуру ґрунту, сприяючи агрегуванню останнього, стимулює розвиток деяких ґрунтових мікроорганізмів, особливо нітрифікуючих та азотфіксуючих бактерій. Внесення кальцію або кальцієвомагнієвих сполук з метою зниження кислотності ґрунту відоме як вапнування. Хоча термін вапно безпосередньо відноситься до СаО, у сільськогосподарському розумінні він застосовується також до оксидів, гідроксидів, карбонатів, силікатів кальцію або кальцію та магнію. Вапнування ґрунту призводить до значного поліпшення росту рослин. Норми вапнування визначаються з урахуванням рівня наміченої зміни pH, ємності катіонного обміну ґрунту, кількості опадів, властивостей речовини, взятої для вапнування, та розміру його частинок. ]

Систематично піддаючись впливам середовища, організми, своєю чергою, впливають середу. Приклади цього впливу дуже численні. Наприклад, рослини змінюють газовий склад атмосфери. до.до неї надходить кисень у результаті здійснюваного рослинами фотосинтезу. Одночасно рослини витягають із атмосфери вуглекислий газ, а азотфиксирующие бактерії — азот (див. § 95).[ . ]

Органічні добрива - енергетичний матеріал та джерело їжі для ґрунтових мікроорганізмів. Крім того, такі органічні добрива, як гній і фекалії, самі дуже багаті на мікрофлору, і разом з ними в грунт потрапляє велика кількість мікроорганізмів. У зв'язку з цим гній та деякі інші органічні добрива посилюють у ґрунті життєдіяльність азотфіксуючих бактерій, амоніфікаторів, нітрифікаторів та інших корисних груп мікроорганізмів. ]

Географія ґрунтових мікроорганізмів. Дуже цікава залежність складу та кількості ґрунтових мікроорганізмів від географічних умов. Географія ґрунтових мікроорганізмів ретельно вивчається. Однак встановити закономірності в цій галузі дуже складно, оскільки багато мікроорганізмів зустрічаються в ґрунтах від тундрової до тропічної зони. Наприклад, бульбочкові азотфіксуючі бактерії виявлені у ґрунтах від Кольського півострова до Середньої Азії. Азотобактер поширений у ґрунтах Заполяр'я (Північна Земля), субтропіків (Закавказзя) та тропіків (Австралія, Індія). Незважаючи на те, що ґрунтові мікроорганізми мають такі колосальні ареали поширення, у певних ґрунтах створюються найбільш сприятливі умови для їх розвитку та життєдіяльності. Тому склад і вміст мікроорганізмів у різних типах ґрунтів суттєво відрізняються. ]

У природі є значні запаси азоту. По-перше, великі кількості азоту входять до складу організмів, що населяють землю, головним чином рослин.При відмиранні цих організмів азот потрапляє у ґрунт і водоймища і піддається впливу мікроорганізмів. Спочатку амоніфікуючі мікроорганізми перетворюють органічний азот на мінеральний, доступний рослинам. Далі нітрифікуючі бактерії окислюють аміак до азотної кислоти, переводячи таким чином азот ще більш доступну для рослин форму. Паралельно відбувається відновлення нітратів до молекулярного азоту. Цей процес здійснюється денітрифікуючими бактетеріями і веде до переходу азоту в атмосферу та збіднення грунту. Фіксація атмосферного азоту бульбочковими і вільноживущими азотфіксуючими бактеріями знову збагачує грунт пов'язаним азотом. ]

Кругообіг азоту. На рис. 4.2 показані три способи зображення складного круговороту азоту; кожна зі схем ілюструє «якусь суттєву загальну особливість чи рушійну силу. На рис. 4.2, А підкреслюється циклічність переміщень та наведені види мікроорганізмів, які здійснюють основні типи обміну азотом між організмами та середовищем. Азот протоплазми переводиться з органічної в неорганічну форму внаслідок діяльності низки бактерій-редуцентів, причому кожен вид виконує свою частину роботи. Деяка кількість азоту перекладається зрештою в аміак і нітрат - форми, найбільш придатні для використання зеленими рослинами. Повітря, на 80% «що складається з азоту, є найбільшим «резервуаром» і одночасно «запобіжним клапаном» системи.Азот постійно надходить в атмосферу завдяки діяльності бактерій денітрифікуючих і постійно повертається в кругообіг в результаті діяльності азотфіксуючих бактерій або водоростей (біологічна фіксація азоту), а також дії електричних розрядів (блискавок) та інших фізичних процесів, в яких відбувається фіксація азоту. ]

Вісім розділів, що становлять цю частину книги, досить різні за стилем. Ці відмінності відображають деякі дійсно існуючі відмінності у підходах, характерних для окремих галузей екології. При вивченні паразитизму та мутуалізму спостерігається прагнення поглибленого аналізу складних взаємовідносин між організмами і порівняно мало уваги приділяється ролі цих явищ у співтоваристві, частиною якого є організми, що взаємодіють. Так, ми багато знаємо про екологію бульбочкових азотфіксуючих бактерій, пов'язаних з бобовими рослинами, але нам набагато менше відомо про роль бобових, що мають бульбочки, в природних рослинних угрупованнях. Ми також добре знайомі з екологією паразитичних черв'яків, що населяють кишечник, але нам мало що відомо про те, як зараженість цими паразитами впливає на чисельність природних популяцій. Дещо по-іншому справа з вивченням міжвидової конкуренції. У цій галузі виникли дуже складні експериментальні та теоретичні підходи, але ми все ще надзвичайно мало знаємо про те, як часто відбувається конкуренція в природі і наскільки велика її роль у природних спільнотах. Можна вказати також на контраст між математичним моделюванням взаємодій типу «хижак-жертва», що має вже тривалу історію, і лише зовсім недавнім зверненням фахівців з моделювання до вивчення мутуалістичних відносин. ]

Таким чином, планетарна роль рослин та інших фотосинтезуючих організмів надзвичайно велика: 1) вони перетворюють енергію сонячного світла на енергію хімічних зв'язків органічних сполук. Остання використовується рештою всіх живих істот планети; 2) вони постачають в атмосферу кисень, який служить для окислення органічних речовин та вилучення за допомогою цього запасеної в них хімічної енергії аеробними клітинами; 3) нарешті, деякі види рослин у співдружності (симбіозі) з азотфіксуючими бактеріями (див. нижче) переводять атмосферний азот до складу молекул аміаку, його солей та органічних азотовмісних сполук. ]

Азотні добрива, як показав багаторічний досвід їх застосування, сприяють підвищенню рибопродуктивності ставків та зниженню витрат кормів. У природі значна частина азоту знаходиться у вільному стані, а сполуки азоту у вигляді нітратів, нітритів та амонійних солей споживаються в ставках зеленими рослинами та мікроорганізмами, які у свою чергу служать їжею для водних безхребетних, а останні – для риб. Вільний молекулярний азот засвоюється лише небагатьма організмами, у тому числі азотфіксуючими бактеріями та деякими водоростями. Більшість мікроорганізмів і водоростей, а також вищі рослини потребують пов'язаних мінеральних сполук азоту. Ставки можуть поповнюватися цими важливими біогенними сполуками або в результаті перетворення вільного молекулярного азоту на зв'язаний, або в результаті внесення його у вигляді добрива. ]

Тяжкі метали надають токсичну дію і на ґрунтові мікроорганізми.Підвищення кислотності грунтових розчинів у лісах посилює рухливість більшості елементів, прискорює руйнування глинистих мінералів, веде до зміни ємності поглинання та складу обмінних катіонів, інтенсифікує винос біогенних речовин і, як уже зазначалося, спричиняє переход алюмінію з інертної форми. він надає токсичну дію на організми. У закисленій грунті ослаблена діяльність азотфиксирующих бактерій та багатьох інших її жителей.[ . ]

Примітною особливістю всіх саговникових є коралоподібне коріння, що росте вгору над землею і дихотомічно розгалужене — коралоїди. Вони виникають як розгалуження бічних коренів ендогенно із багаторядного перициклу навпроти променів первинної ксилеми. Завдяки інтенсивному дихотомічному розгалуження коротких і тонких бічних коренів утворюються цілі грона бульб, що оточують стовбур біля його основи і нагадують зовні корали. Спочатку вважали, що це відбувається під впливом бактерій, що проникають у клітини кори коріння. Останнім часом висловлюється припущення, що бактерії, як і синьо-зелені водорості, є вторинними поселенцями в сформованих вже бульбах, а сам клубенек представляє розростання кореня, що несе, викликане ендофітним грибом, міцелій якого рясно заповнює міжклітини в коровій паренхімі цього кореня. ]

Крім виділення етилену в ґрунті постійно протікає і його поглинання - шляхом адсорбції та головним чином за рахунок окислення мікроорганізмами, багато з яких здатні використовувати етилен як єдине джерело енергії або в процесі соокислення.Однак за наявності ацетилену в газовій фазі ґрунтів діяльність таких мікроорганізмів різко гальмується і окислення етилену повністю припиняється вже при вмісті С2Н2 0,0001 атм. Отже, окисленням С2Н4 у ґрунті при використанні ацетиленового методу можна знехтувати, оскільки Км для С2Н2-редукції у азотфіксуючих бактерій коливається в межах від 0,1 до 0,75 атм., що явно перевищує інгібуючу концентрацію. ]

За результатами схожості виявлено, що найбільш толерантними до умов нафтошламу були багаття гостре та сорго суданське. Крім того, сорго суданське ставитися до бобових трав і здатне до симбіотичних взаємин з бульбочковими азотфіксуючими бактеріями. ]

Різні ґрунтові мікроорганізми неоднаково відносяться до кислотності ґрунту. Плісневі гриби краще розвиваються при pH 3-6 і можуть рости навіть за більш високої кислотності. Серед грибів зустрічається багато паразитів та збудників різних хвороб культурних рослин, наприклад паразит буряків РЬота Ье1ае, збудник кіли у хрестоцвітих Р1азтос1шр110га Ьгайвшаї. Розвиток їх у кислих ґрунтах посилюється. У той же час багато корисних ґрунтових мікроорганізмів краще розвиваються при нейтральній і слаболужній реакції. ]

Класифікація мікроорганізмів за фізіологічними ознаками ґрунтується на їх здатності засвоювати різні речовини з водного середовища в аеробних або анаеробних умовах. Мікроорганізми різних фізіологічних груп вступають між собою у складні метабіотичні чи антагоністичні відносини. Основна роль біоценозах відводиться групам мікроорганізмів, що у кругообігу найважливіших біогенних елементів — вуглецю, азоту, сірки, фосфору.Серед цих численних форм є облігатні аероби, наприклад нітрифікатори, і анаеробні мікроорганізми. ]

Існує кілька шляхів поділу екологічних ніш. Перший з них - це поділ ресурсів, або, в більш загальному сенсі, диференціальне використання ресурсів. Поділ ресурсів: може спостерігатися у видів, які живуть в тому самому місці проживання, але, незважаючи на це, використовують різні ресурси. Оскільки ресурси для тварин — це в основному особини інших видів або їх частини (існують мільйони типів потенційних жертв), в принципі неважко уявити, як конкуруючі тварини можуть (поділити між собою ресурси. Винятком, що заслуговує на увагу, є, проте, азот. Всі наземні рослини поглинають зв'язаний азот із ґрунту; але ряд видів, особливо бобові, завдяки мутуалістичному зв'язку з азотфіксуючими бактеріями здатні також отримувати вільний азот з повітря (гл. 13). Крім того, деякі комахоїдні рослини використовують азот, що міститься в жертвах. а підтвердженням цьому є результати експериментів, проведених де Вітом і його колегами (de Wit et al., 1966).

В даний час спостерігається прогресуюче збільшення концентрацій водню у підземних водах верхніх горизонтів земної кори. Фонове вміст водню у водах цих горизонтів, що у контакті з атмосферою, становить і-10“ 5 мл/л. У підземних водах глибших горизонтів вміст водню може досягати одиниць, десятків і сотень мілілітрів на 1 л.Підвищені концентрації водню відомі у підземних водах порід, що містять органічні речовини (наприклад, в районах вугільних та нафтових родовищ). В останні роки підвищені концентрації водню встановлені у підземних водах районів промислових забруднень. Джерела надходження водню в підземні води поділяються на природні та техногенні. Основним природним джерелом водню для підземних вод господарсько-питного призначення є діяльність мікроорганізмів. Водень є звичайним продуктом діяльності багатьох мікроорганізмів, поширених у ґрунтах, підземних неточних водах. Серед них головними виробниками водню є анаеробні мікроорганізми, що здійснюють розкладання на кшталт закисів різних органічних субстратів, особливо вуглеводнів, білків, амінокислот та органічних кислот. Максимальна кількість водню (за Е.І. Кондратьєвою) може виділитися при зброджуванні бактеріями глюкози: глюкоза + Н20 ->■ ацетат + 2С02 + 4Н20, Дб 215,7 кДж/моль. Експериментально показано, що при розкладанні глюкози бактеріями газ, що утворюється, містить від 15 до 54 % Н2. У той же час відомо, що водень утворюють також факультативні аеробні бактерії, які без кисню можуть перемикатися на бродіння з утворенням водню. І, нарешті, особливо важливо, є дані про те, що водень можуть виділяти облігатні аероби, наприклад азотфіксуючі бактерії на коренях бобових рослин, а також пурпурні та ін. Освітні водню відбувається також при аеробному мікробіологічному окисленні сульфідної сірки: Б2- + 02 + 2Н20 = БО - + + 2Н2. ]

Фіксація атмосферного азоту

Зв'язування атмосферного азоту. е.перехід його у форму з'єднань з іншими елементами, відіграє важливу роль у житті ґрунту, сприяючи підвищенню її врожайності. Цей процес викликається життєдіяльністю двох груп бактерій. Одні з них, так звані бульбочкові бактерії, фіксують азот у симбіозі з бобовими рослинами, утворюючи на їхньому корінні особливі здуття — бульбочки. Інша група азотусвояющих бактерій вільно вегетує у грунті і перебуває у безпосередньої залежність від життя вищих рослин. Серед представників цієї другої групи, як ми побачимо, є аеробні та анаеробні види, дуже поширені у природі. Наш огляд ми почнемо з бульбочкових бактерій, які були відкриті та вивчені раніше.

Відкриття цієї групи азотусвояющих бактерій передували старовинні і дуже цікаві спостереження з галузі сільськогосподарської практики. Було помічено, що стосовно азотного харчування всі оброблювані рослини можна розділити на дві нерівномірні за кількістю представників групи. У той час як величезна більшість їх, у тому числі всі злаки, потребують свого харчування у зв'язаному азоті і, вбираючи корінням азотнокислі солі, зменшують запас азоту в ґрунті, інші, що належать до бобових, чудово виростають на бідних азотом ґрунтах, не тільки не виснажуючи їх, а, навпаки, покращуючи їхню якість і збагачуючи азотом. Відкриття двох груп рослин, що виснажують і збагачують грунт азотом, послужило основою, на якій виросло сучасне вчення про плодозміну. Щоб наочно показати різницю між марнотратниками та збирачами азоту, Вагнер зробив досвід горщикової культури гороху та вівса. Різниця між цими рослинами виявилася у судинах, що містять необхідні зольні частини без селітри.Коли горох у цих умовах розвивався так само добре, як і в присутності селітри, овес зростав дуже мізерно, як і без будь-якого добрива. Цей простий досвід наочно показує, що бобоні рослини мають якийсь пристрій, що дозволяє їм користуватися для харчування вільним азотом атмосфери. Дослідження Гелл'рігеля і Віл'фарта з'ясували, що існує взаємний зв'язок між знаходженням на коренях бобових особливих бородавчастих наростів — так званих кореневих бульб (рис. 39) — і фіксацією цими рослинами вільного азоту. Мал. 39. Корінь Vicia Faba з молодими бульбами При сівбі стерилізованого боба в стерилізований грунт бульбашки не з'являються зовсім. У цьому випадку, за відсутності зв'язаного азоту в ґрунті, бобове розвивається так само мізерно, як і злак. Якщо ж у паралельному досвіді взяти ту саму, але нестеризовану землю, то бобове розвинеться цілком нормально з рясним утворенням бульбочок. Останні розвиваються особливо пишно у ґрунтах, бідних зв'язаним азотом, надаючи корінням бобового їх своєрідний вигляд. Якщо ж бобове забезпечене азотистою їжею, то бульба або зовсім не з'являються, або розвиваються слабо. На них, отже, потрібно дивитися лише як на тимчасове пристосування, яким користується бобове для фіксації атмосферного азоту і яке не входить до нормального циклу розвитку цієї рослини при достатньому вмісті азотнокислих солей у ґрунті. У міру зростання бобового бульба стають більш сухими, зморщуються і поступово розпадаються, віддаючи зібраний запас азоту рослині, з судинними пучками якого вони знаходяться в безпосередньому поєднанні.У деяких бобових (горох, конюшина, вика) бульбашки утворюються у вигляді невеликих здуття на дрібних розгалуженнях коренів і на кореневих мочках, в інших, наприклад, у колуп, вони покривають головний корінь рослини великими бородавчастими нарости, іноді досягають величини лісового горіха.

На поперечному розрізі молодої бульби, що складається головним чином з паренхімної тканини, видно великі клітини, наповнені штрихуватим вмістом, навколо яких у міжцелюлярних просторах циркулює повітря. На вигляд цей штрихуватий вміст нагадує бактерій, яких назвали бактеріоїдами, а тканину, що їх містить, — бактеріоїдною тканиною. При найближчому дослідженні з'ясувалося, що бактеріоїди є інволюційними формами бульбочкових бактерій, якими набиті клітини бактеріоїдної тканини. У молодих бульбах бактерії мають вигляд надзвичайно дрібних безспорових, рухливих паличок. У міру розвитку бульба бактерії збільшуються в розмірах, і серед них з'являються бактеріоїди (рис. 40). Поява бактеріоїдів - ознака виродження, що почалося, під впливом переробки бактерій кислими соками рослини-господаря, що знаходиться в періоді повного розвитку. Залишки бульб, що розпалися, заражають ґрунт уцілілими бактеріями, і тому ґрунти з-під культури бобових зазвичай бувають багаті на бульбочкові бактерії. Бактерії, виділені з бульбочок різних бобових, майже однакові за своїми морфологічними і культурними ознаками, і тому їх усіх поєднують в один загальний вигляд. Вас. radidcola, розрізняючи лише окремі раси. Однак фізіологічно ці різновиди дуже істотно різняться між собою в тому відношенні, що кожен з них викликає рясна освіта бульбочок лише на коренях своєї рослини-господаря.Тільки систематичними дослідами вдається привчити бульбочкових бактерій до інших бобових і отримати таким чином «мікробів схрещування», але цей взаємний обмін рослинами-господарями вдається лише між близькими видами, наприклад, між конюшиною та люцерною, між квасолею та вікою тощо. Рис. Стадії перетворення бульбочкових бактерій на бактеріоїди. Характер взаємовідносини між бобовою рослиною і бактеріями, що поселяються в нього на коренях, можна уявити наступним чином. зустрічаючи тут сприятливі умови для свого розвитку, швидко розмножуються як паразити, спочатку нічого не даючи натомість рослині-господарю, і тільки потім, зміцнівшись і розмігшись у бульбочці, починають фіксувати вільний азот атмосфери. своїми соками бактерій, забирає вони зібраний запас азоту, тобто. виступає в ролі паразита по відношенню до бактерій. Таким чином, співжиття бобового з бульбочковими бактеріями носить ознаки взаємного паразитизму: спочатку бактерії паразитують на рослині, користуючись готовими поживними речовинами, а потім рослина з лишком повертає свої втрати, забираючи у бактерій , що служить йому для харчування.

• 1 - палички, 2 - веретеноподібні клітини, 3-6 - Освіта суперечки,
• 7 - зріла суперечка з характерним чохлом (залишок клітини),
• 8 - проростання суперечки

Це досить великий анаеробний вигляд, що набуває у період спороутворення форму короткого веретена і йодом, що фарбується в цій стадії, у синій колір. У зрілому стані довгаста суперечка буває оточена залишком тіла бацила у вигляді драглистого трикутного чохла. Проростає суперечки полярно і завжди з відкритого боку чохла. Поступові фази розвитку цього виду зображені на рис. 41.

Розповсюдження Clostridium Pasteurianum у природі дуже велике. Його вдалося виділити з найрізноманітніших ґрунтів Старого та Нового Світу.

Clostridium Pasteurianum викликає в цукристих рідинах типове маслянокисле бродіння з утворенням масляної та оцтової кислот, бутилового спирту, водню та вуглекислоти. Фіксація ним азоту, Виноградському, відбувається шляхом утворення аміаку з азоту атмосфери та водню у момент виділення.

Подібно до того, як у нітрифікуючих мікробів кількість асимільованого вуглецю буває пропорційно кількості окисленого аміаку або азотистої кислоти, так і у Clostridium Pasteurianum кількість фіксованого азоту пропорційно до кількості зброженого цукру. Знижену здатність фіксувати азот можна знову відновити до колишніх розмірів, якщо мікроба провести через ґрунт шляхом висіву ослабленого розведення в стерилізований ґрунт, так само, як відновлюється отруйність патогенних мікробів шляхом проведення їх через організм сприйнятливої ​​тварини.

У 1901 р. Бейєрінк виділив із садової землі аеробний вигляд. Azotobacter chroococcum у вигляді великих, трохи довгастих клітин з різко вираженою властивістю фіксувати атмосферний азот. Одночасно зі стічної води був виділений різновид його. Azotobacter agile - Дещо більших розмірів (рис. 42).

Мал. 42:

1 -Azotobacter chroococcum; 2 — Azotobacter agile. Збільшити. 1000

Клітини Azotobacter зазвичай забезпечені слизовою капсулою, що часом перевищує розміри самого тіла бактерії.

У стадії поділу клітини подаються у вигляді великих диплококів. Їхня протоплазма має ясно виражену зернистість.

Як і Clostridium Pasteurianum, Azotobacter фіксує азот лише у присутності безазотистих органічних речовин, що він спалює остаточно. Механізм фіксації, ймовірно, той самий, що й у Clostridium Pasteurianum. Засвоєний Azotobacter’ом азот відкладається у його тілі як білкових сполук. Потрапляючи у ґрунт, клітини Azotobacter’а піддаються послідовним процесам гниття та нітрифікації, та їх азот у такий спосіб стає доступним для харчування вищих рослин. Azotobacter надзвичайно поширений у різних ґрунтах. Посилене переорювання землі, що полегшує доступ повітря до неї, а також поповнення вапняних солей сприяють розвитку та діяльності. Azotobacter’а. Слабо вираженою властивістю зв'язувати азот атмосфери мають деякі інші види мікробів (бактерії, водорості, гриби), дуже поширені у природі.

Глава VII