РОСТ І РОЗВИТОК

ЗРОСТАННЯ І РОЗВИТОК. З того часу, як у ході еволюції виникли багатоклітинні організми, перетворення заплідненого яйця на дорослу особину відбувається у кожному поколінні у процесі зростання та розвитку. Зростання, тобто. збільшення розмірів досягається за рахунок підвищення кількості таких субодиниць, як молекули і клітини. Розвиток, тобто. якісна зміна, забезпечується синтезом нових сполук та утворенням клітин різних типів у результаті диференціювання.

Процесам зростання та розвитку притаманні певні фізичні обмеження, що утримують збільшення розмірів та зміни форми у відомих межах. Зі збільшенням лінійних розмірів удвічі площа поверхні збільшується вчетверо, а обсяг у вісім разів. Це має найважливіше значення для таких параметрів, як регуляція температури та міцність структури, необхідної для підтримки зростаючої маси організму. Хоча клітини бувають різних розмірів – від крихітного сперматозоїда до величезного яйця страуса – їх розміри тим не менш обмежуються тими відстанями, які можуть швидко подолати поживні речовини та продукти розпаду, дифузуючи в цитоплазмі. Деякі з найбільших клітин нашого тіла – нервові та м'язові – справляються з цими обмеженнями, поєднуючи збільшення довжини із сильним скороченням діаметра. З іншого боку, зменшення розмірів клітин теж може бути безмежним: необхідний якийсь мінімальний обсяг, де б розміститися всі різноманітні внутрішньоклітинні структури.

Зростання та розвитку традиційно сприймаються як процеси, що йдуть наростаючою (зі знаком «плюс»); насправді вони можуть і зі знаком «мінус».Тому в загальному сенсі зростання є зміною, а не «прирощення». Фундаментальна якість зростання – оновлення, тобто. втрата окремих елементів та додавання нових. При зростанні із позитивним знаком процеси синтезу йдуть активніше, ніж процеси розпаду. При старінні переважає зворотне співвідношення. Протягом більшої частини життя дорослого організму синтез та розпад збалансовані. Можна сказати, що в стані рівноваги організм у кожний момент трохи вмирає і трохи відроджується. Час напівжиття містяться в організмі речовин вимірюється періодами від кількох хвилин до кількох місяців. У стані постійного поновлення знаходяться всі органели клітини. Тривалість життя клітин багатьох типів обмежена, але це означає, що й число залишається постійним лише оскільки утворюються нові клітини цього типу. Оновлення можливе навіть на тканинному рівні – наприклад, у яєчниках дозрівають нові фолікули для заміщення втрачених у попередньому менструальному циклі.

ЗРОСТАННЯ КЛІТИН

Все живе складається із клітин. Оскільки клітини не можуть бути більшими за деякі максимальні розміри, зростання організму можливе тільки за рахунок збільшення числа клітин. Останнє досягається з допомогою мітозу – клітинного поділу, у якому спочатку дві частини ділиться ядро, та був цитоплазма.

Кожна з двох клітин, що утворилися в результаті мітозу, вдвічі менша за вихідну. Тому перш ніж приступити до наступного поділу, клітини повинні пройти період росту, під час якого вони подвоюються число органел і поповнюється кількість цитоплазми. Лише після відновлення нормальних розмірів клітини готові до наступного поділу. Див. також КЛІТИНА.

Форма та розміри клітин залежать від їхньої функції. Тіло людини побудовано з клітин кількох сотень різних типів, які за їх здатністю до поділу можна розбити на три категорії. Найвищу мітотичну активність мають клітини тканин, що оновлюються, названих так тому, що вони постійно оновлюються на клітинному рівні. Наприклад, епідермальні клітини діляться, перебуваючи у базальному шарі шкіри; потім у міру просування до поверхні шкіри вони диференціюються, а опинившись на поверхні, відмирають і злущуються, проживши лише кілька тижнів. Епітеліальні клітини, що вистилають травний тракт, іноді живуть лише кілька днів, після чого відмирають і виводяться з фекальними масами. Сперматозоїдам, яйцеклітин і клітин крові уготована та ж доля: вони народжуються, старіють і гинуть, і процес заміни їх новими клітинами повторюється багаторазово.

Клітини другої категорії здатні до мітозу, але потенційно можуть існувати до того часу, поки живий організм загалом. Такі клітини становлять т.зв. тканини, що розростаються: вони ростуть тільки в період росту всього тіла, а після того, як організм досягає остаточних розмірів, мітотична активність припиняється. Тканини, що розростаються, утворюють багато внутрішніх органів - печінку, нирки і залози, як ендо-, так і екзокринні.

До третьої категорії відносяться клітини, які після закінчення ранніх стадій розвитку зовсім втрачають здатність до поділу. Прикладами можуть бути клітини таких тканин, як нервова і м'язова. Хоча ці клітини можуть залишатися живими до того часу, поки живий організм, настільки високоспеціалізовані, що мітоз їм неможливий. Саме тому серце та головний мозок не здатні до регенерації.Їхні клітини можуть збільшуватися в розмірах, але не в числі, і ці органи, принаймні у вищих тварин, витрачають у процесі розвитку весь запас ембріональних клітин, які могли б забезпечити подальше відновлення пошкодженої тканини. У нижчих хребетних тварин – риб та хвостатих амфібій – зберігається достатня кількість недиференційованих клітин, щоб забезпечити регенерацію деяких частин як головного та спинного мозку, так і серця. Серед тритонів є види, здатні регенерувати навіть кришталик та сітківку ока після повного висічення цих структур.

РОСЛИНИ

У насінні рослин є ендосперм, що забезпечує зародок поживними речовинами подібно до того, як жовток забезпечує харчування зародка тварин, що розвивається. Насіння судинних рослин при проростанні утворює коріння та пагони.

Незважаючи на значні відмінності між корінням та пагонами, у них багато спільного. І ті й інші багаторазово розгалужуються, а їх кінчики, що ростуть, що складаються з недиференційованих клітин, утворюють конуси наростання (верхівкові меристеми). Багаторазові мітотичні поділки в конусі наростання постійно постачають нові клітини, що забезпечують зростання завдовжки. Безпосередньо за цією зоною проліферації знаходяться зони диференціювання та розтягування; тут новостворені клітини перетворюються на спеціалізовані клітини ксилеми і флоеми – тканин рослини, що проводять. У процесі диференціювання ці клітини сильно розтягуються у довжину, що забезпечує дуже швидке зростання пагонів (наприклад, у бамбука). Між ксилемою та флоемою розташований шар камбіальних клітин, за рахунок яких відбувається потовщення стебел та коренів.

Наведений вище опис відноситься в основному до дерев і чагарників. На відміну від них, у багатьох трав'янистих рослин зона наростання листя знаходиться в основі, а не на верхівці. Листя росте у них знизу, і саме тому газон доводиться підстригати багаторазово. Дерева і живоплоти теж підстригають, щоб надати їм певну форму, проте при цьому їх зони наростання зрізаються. В результаті після обрізки гілок кущі та дерева ростуть густіше, тому що при пошкодженні верхівки пагона меристеми, віддалені від його кінчика, приймають він функції втраченої частини. До видалення верхівкової меристеми, яка на них гальмувала вплив, ці латеральні меристеми перебували в латентному стані; звільнившись від гальмування, вони дають початок бічним гілкам.

Це ілюструє механізм, регулюючий зростання рослини. Верхівкова меристема виробляє гормональні речовини (ауксини), які, переміщаючись вниз стеблом, гальмують зростання інших меристем. Ауксини визначають також тропізми рослин, наприклад тенденцію зростати у бік джерела світла. Інактивуючись на освітленому боці стебла, вони стимулюють подовження стебла на тіньовому боці, змушуючи його схилятися у бік джерела світла.

Від світла залежать також терміни вегетації: кожен вид рослин починає і закінчує зростання, цвіте та виробляє насіння у певний час року. У помірних широтах життєві цикли рослин пристосовані до коливань температури та до подовження чи укорочення світлового дня. Деяким видам для цвітіння потрібний довгий, а іншим короткий день.Там, де коливання температури та довжини світлового дня мінімальні, насамперед у тропіках, у координації життєвих циклів рослин може брати участь чергування періодів дощів та посухи.

Однорічні рослини запрограмовані на припинення росту та відмирання у перший (і єдиний) рік свого життя, а продовження існування виду забезпечується насінням. На відміну від них багаторічні рослини, зокрема дерева, мають здатність до потенційно необмеженого зростання. За рахунок верхівкових меристем усіх пагонів об'єм тканин щорічно збільшується, а за рахунок камбію відбувається зростання стовбура в товщину та підвищується його міцність. Здатність дерев зростати до тих пір, поки вони живуть, а жити доти, доки вони ростуть, демонструє приклад секвої з її гігантськими розмірами та потенційним безсмертям.

Життя багаторічників вдається продовжити з допомогою вегетативного розмноження. У відводків можна викликати утворення коренів (іноді за допомогою гормонів) і виростити з них нові рослини, які мають ті ж генетичні ознаки, що й батьківська рослина. Див. також ГОРМОНИ РОСЛИН.

ТВАРИННІ

На відміну від рослин, зростання яких відбувається шляхом подовження та розростання в сторони, більшість тварин, що розвиваються, ростуть за рахунок збільшення розмірів кожного органу або тканини. Головний мозок росте спочатку швидко, але в міру того, як його клітини припиняють поділ і тільки збільшуються в розмірах, його сповільнюється. Зростання та розвитку статевих органів відбувається у період статевого дозрівання. Хоча кожен орган слідує своєму власному «розкладу», існує також механізм загального контролю, що регулює кінцеві розміри тіла тварини.У хребетних цю роль виконує в основному гормон росту, що виробляється гіпофізом. перестають рости, коли крива зростання тварини сягає плато.

Описаний механізм росту властивий тваринам з детермінованим, або обмеженим, зростанням, в першу чергу - наземним тваринам: їх розміри не можуть перейти якусь межу, за якою втрачається здатність підтримувати масу тіла. статевої зрілості, і вони досягають дуже великих розмірів. невагомості і їм не доводиться підтримувати своє тіло, а тому в процесі еволюції у них не виник механізм обмеження зростання.

Зростання риб протягом усього життя відбувається за рахунок збільшення числа функціональних одиниць у їх органах та тканинах, тобто у структурах, клітини яких у більш високо організованих тварин перестають ділитися на відносно ранній стадії життя. клітини в головному мозку та нові палички та колбочки у сітківці очей; скелетних м'язах Кістки у риб ростуть за рахунок відкладення на їх поверхні нового матеріалу.Луски збільшуються в результаті додавання нових кілець, а плавці подовжуються за рахунок формування додаткових сегментів на кінчиках кісткових променів.

Багато тварин в процесі розвитку зазнають метаморфоз. При цьому вони отримують можливість використовувати на різних стадіях життя різні місця проживання і різну їжу. стадії лялечки личинкові тканини поступово руйнуються, а з скупчень недиференційованих клітин - т.зв. імагінальних дисків - розвиваються крила і ноги. та легкі.

У деяких тварин властива зародок здатність до розвитку зберігається у дорослому стані, забезпечуючи регенерацію втрачених частин тіла.

ПРОЦЕС ЗРОСТАННЯ У ЛЮДИНИ

Зростання у висоту кожної людини зумовлене його генами, про що свідчать расові відмінності, наприклад, між пігмеями і бурунді. людина трохи вище зростанням, ніж були його предки, які жили кілька століть тому; охорони здоров'я, а частково – проявом «гібридної потужності», що створюється внаслідок змішування генофондів при шлюбах між людьми різних національностей чи рас.

Гормон росту сприяє зростанню в дитячому та юнацькому віці, але з настанням зрілості його вплив слабшає.

Не дивно, що харчування надає глибокий вплив на ріст, особливо в ранньому віці. якщо вчасно перевести їх на достатнє харчування, вони наздоганяють зростання своїх однолітків і, ставши дорослими, мало чи зовсім не відрізняються зростанням від інших людей.

На зростання в утробі матері надають також вплив умови в матці, причому чимало значення має обмеженість простору. випадках подальше прискорене зростання може, зрештою, згладити колишнє відставання.

025. Поняття про зростання та розвиток рослин, їх регулювання та практичне використання

Під терміном зростання розуміють незворотне збільшення розмірів та маси клітини, органу або всього організму, пов'язане з новоутворенням елементів їх структур. Дане поняття відображає кількісні зміни, що супроводжують розвиток організму або його частин. Зростання триває протягом усього життя організму. пагони - у повітряному середовищі;. Основою зростання є утворення нових клітин та їх зростання, що супроводжуються їх диференціацією. Ще з часу Ю. Сакса зростання клітин прийнято ділити на три фази:

Такий поділ має умовний характер. Характерною рисою ростових процесів рослинних організмів є їх локалізація у певних тканинах. меристемах.

1 – апікальні меристеми; 2 – інтеркалярні меристеми; 3 – латеральні меристеми

У стебел і коріння конус наростання займає так зване термінальне становище, при якому він і молоді клітини становлять морфологічно верхню частину органу У зв'язку з цим і стебла, і коріння ростуть своїми верхівками. Таке зростання називають апікальним. Характер зростання одного й того ж органу може змінюватись в залежності від видової специфіки рослини. У злаків зростання стебла здійснюється у підстав міжвузля. Такий тип розташування зони активного росту між тканинами, що сформувалися, закінчили свій розвиток, носить назву інтеркалярного (вставкового) зростання.

Латеральні меристеми забезпечують зростання стебла завтовшки. Клітини камбію діляться в тангентальному напрямку, внаслідок чого вони завжди розташовані правильними радіальними шарами. В результаті поділу камбію утворюються елементи ксилеми та флоеми. Паренхімні клітини серцеподібних променів, що розділяють камбіальні пучки, під впливом діяльності пучкового камбію, що продовжується, також стають діяльними, вони індукують клітини стеблової паренхіми.

Отже, клітини меристеми діляться, дочірні клітини досягають розмірів материнської та знову діляться. Меристематичні клітини, розташовані на самому верху стебла або кореня, не припиняють поділу протягом усього періоду росту. Цю зону зростання для кореня називають центром, що лежить, для стебла - меристемою очікування.Більш тривала здатність до поділу є наслідком меншої частоти поділів та більшої тривалості інтерфази.

Зростання рослин не є безперервним процесом. У більшості рослин іноді настають періоди різкого уповільнення або навіть майже повного припинення ростових процесів, періоди спокою. У стан, що покоїться, може вступати як рослинний організм в цілому, так і окремі його частини (насіння, коріння, бульби). Перехід рослини або її окремих органів у стан, що спочиває, перш за все, є пристосуванням до перенесення несприятливих умов. Перехід у стан, що покоїться, часто супроводжується втратою (опаданням) окремих органів (листя) або навіть цілих пагонів. Саме у такому стані багаторічні рослини переживають зимовий період. Таким чином, перехід рослини в стан, що покоїться, оберігає його від загибелі під впливом морозу або сильної посухи. Проте спокій — це захисна реакція організму проти несприятливих умов. Рослини переходять у стан, що покоїться, і за наявності всіх умов, необхідних для зростання. Тимчасове припинення ростових процесів характерне і для тропічних рослин, незважаючи на сприятливі умови протягом цілого року. Якщо рослина не минула періоду спокою, надалі темпи зростання його знижуються, погіршується плодоношення. Після періоду спокою зростання рослин посилюється.

Гормони - це головні чинники регуляції та управління у рослин. Фітогормони - Це порівняно низькомолекулярні органічні речовини з високою фізіологічною активністю. Вони присутні у тканинах у дуже низьких концентраціях; з їх допомогою клітини, тканини та органи взаємодіють один з одним.Зазвичай фітогормони виробляються в одних тканинах, а діють - в інших, проте в ряді випадків вони функціонують у тих клітинах, в яких утворюються. Характерною особливістю їх є те, що вони містять цілі фізіологічні та морфогенетичні програми (корнеутворення, дозрівання плодів та ін.). Виділяють п'ять груп фітогормонів:

• ауксини;
• гібереліни;
• цитокініни;
• абсцизини;
• етилен.

За спектром фізіологічної дії усі фітогормони полівалентні, тобто впливають на синтез нуклеїнових кислот, білків, активність ферментів, інтенсивність дихання, поділ, ріст, диференціювання клітин та ін. Кінчик кореня виробляє цитокініни, які надходять у надземну частину; активність листя Отже, між верхівкою пагона та кінчиком кореня за допомогою фітогормонів встановлюється зворотний позитивний зв'язок, що лежить в основі саморозвитку цілого рослинного організму. у формується листі, зростання яких стимулюється цитокінінами коренів.

Цитокініни та гібереліни активують синтез та транспорт ауксинуУ коренях синтезуються метаболіти, необхідні для втечі.

В даний час фітогормони застосовуються у наступних напрямках.

1. Для посилення коренеутворення у живців
2. Для посилення коренеутворення та відновлення кореневої системи при пересадці рослин.
3. Для утворення партенокарпічних плодів, підвищення врожаю томатів та деяких інших культур.
4. Для запобігання плодам від передзбирального опадання.
5. Для прискорення проростання насіння деяких рослин.

1. Для прискорення дозрівання плодів.
2. Для посилення відділення латексу у каучуконосних дерев гевеї, прискорювати виділення живиці у сосни.
3. Для прискорення опадіння листя - дефоліація. Дефоліація полегшує умови машинного збирання низки культур, наприклад бавовнику.
4. Для боротьби з виляганням зернових культур у посівах.

Розвиток - це зміни у новоутворенні елементів структури організму, зумовлені онтогенезом, чи життєвим циклом. автономний та індукований розвитокАвтономний розвиток здійснюється під впливом тільки внутрішніх вікових та інших змін, що виникають у самому організмі. органу або тканини. Індуктори – це фактори зовнішнього середовища, гормони, метаболіти.

В онтогенезі, як зазначалося, виділяють кілька етапів:

• ембріональний,
• ювенільний,
• репродуктивний,
• старість.

Ембріональний охоплює розвиток зародка (від зиготи до дозрівання насіння включно). гетеротрофно.

на ювенільному етапі рослини не здатні до статевого розмноження. Етап можна розділити на дві фази: розвиток проростка та накопичення вегетативної маси. Протягом першої фази рослина закріплюється на певному екологічному ділянці довкілля; у другій фазі створюється вегетативна маса, достатня для забезпечення трофічними факторами органів розмноження і насіння і плодів, що формуються, які харчуються гетеротрофно.

У репродуктивний період (Етап зрілості та розмноження) йде розмноження, т.е. е. фізіологічний процес відтворення собіподібних організмів, що забезпечує безперервність співіснування виду та розселення його представників у навколишньому просторі. Ініціація цвітіння - освіта апікальними меристемами квіткових зачатків і всі попередні події, що викликають їхню закладку. Вона включає дві фази: індукцію цвітіння та евокацію. Потім формується квітка, йде запилення, запліднення, розвивається насіння та плоди.

Старіння як посилюється з віком ослаблення життєдіяльності організму, що веде, зрештою, до його природного відмирання. Старіння виявляється у прогресуючому порушенні синтезу макромолекул і систем регуляції організму, накопиченні токсичних та інертних у хімічному відношенні продуктів, поступовому згасанні окремих фізіологічних функцій.

Морфогенез - це становлення форми, утворення морфологічних структур та цілісного організму у процесі індивідуального розвитку. Морфогенез рослин обумовлюється безперервною активністю меристем, завдяки чому зростання рослини продовжується протягом усього онтогенезу, хоч і з різною інтенсивністю.

Весь онтогенез квіткової рослини від виникнення зародка в насінні до природної смерті особини часто поділяють на наступні етапи онтогенезу:

• Латентний (прихований) - насіння, що покоїться.
• Дегенеративний, або віргінільний, – від проростання насіння до першого цвітіння.
• Генеративний – від першого до останнього цвітіння.
• Сенільний, або старечий - з моменту втрати здатності до цвітіння до відмирання.

У чому відмінність росту та розвитку рослин?

Курс присвячений фундаментальним процесам у житті рослини – морфогенезу, диференціюванні та реалізації онтогенетичних програм. Фізіологія росту і розвитку рослин в даний час є однією з областей, що найбільш бурхливо розвиваються на стику фізіології рослин, молекулярної біології, генетики. Значна частина спецкурсу висвітлює аспекти фітогормональної регуляції росту та розвитку, окремо розглянуто питання перехресних гормональних сигналів. Також у курсі послідовно розбираються онтогенетичні програми, що реалізуються в ході життєвого циклу – від проростання насіння до утворення плодів та спокою насіння та регуляторні фактори, що визначають перебіг цих процесів.

Список усіх тем лекцій