БІОЛОГІЯ Том 1 - посібник із загальної біології - 2004
При аеробному диханні піровиноградна кислота, що утворюється в процесі гліколізу, в кінцевому підсумку повністю окислюється киснем до СО2 та води. У першій фазі піровиноградна кислота розщеплюється з утворенням СО2 та водню. Цей процес протікає в матриксі мітохондрій і включає послідовність реакцій, звану циклом Кребса. У другій фазі водень, що відщепився, через ряд окислювально-відновних реакцій — у так званому дихальному ланцюгу — окислюється в кінцевому рахунку молекулярним киснем до води. Це відбувається на так званих кристалах (гребенеподібних складках внутрішньої мембрани мітохондрій).
Початкові етапи аеробного дихання представлені на рис. 9.6.
Перехідний етап між гліколізом та циклом Кребса
Кожна молекула піровиноградної кислоти надходить у матрикс мітохондрій і тут у вигляді ацетильної групи (СН)3СОО-) - з'єднується з речовиною, яка називається коферментом А (або скорочено КоА), внаслідок чого утворюється ацетилкофермент А (ацетил-КоА). Ацетильна група містить два атоми вуглецю (2С), тому для того, щоб вона могла утворитися, піровиноградна кислота (3С) повинна втратити атом вуглецю.
Відщеплення атома вуглецю у вигляді СО2 називається реакцією декарбоксилювання. Це окислювальне декарбоксилювання, оскільки воно супроводжується окисленням шляхом дегідрування, внаслідок чого утворюється відновлений НАД.
Цей цикл названий так на честь дослідника, який відкрив його в 1930-х роках, — сера Ганса Кребса.Його називають також «циклом трикарбонових кислот» та «циклом лимонної кислоти», оскільки саме ці кислоти в ньому беруть участь.
Цикл Кребса (рис. 9.6) протікає в матриксі мітохондрій. у цикл ацетильні групи декарбоксилюються з утворенням двох молекул СО2 і дегідруються з вивільненням чотирьох пар атомів водню, що приєднуються до переносників, у результаті чого утворюються три молекули відновленого НАД і одна молекула відновленого ФАД. Кожен оберт циклу дає також одну молекулу АТФ. отже, для окислення кожної молекули глюкози потрібні два обороти циклу.) Наприкінці циклу щавлево-оцтова кислота регенерує і може тепер приєднати до себе нову ацетильну групу.
Загальний баланс аеробного дихання цьому етапі наведено в табл.
9.6. Спрощена схема циклу Кребса.
Таблиця 9.2. Загальний баланс окислення однієї молекули глюкози при аеробному диханні.
Пировиноградна кислота → Ацетил-КоА
* Надходить у дихальний ланцюг на кристалах мітохондрій.
Сумарне рівняння може бути записано у такому вигляді:
Весь водень з молекули глюкози виявляється, зрештою, у переносників (НАД і ФАД).Весь вуглець губиться у вигляді СО2. (Може викликати здивування присутність у цьому рівнянні шести молекул води. Вода потрібна як джерело кисню в реакціях декарбоксилювання — саме таке походження має частину кисню в СО2. Це, втім, деталь, яку можна і не враховувати.
Дихальний ланцюг та окисне фосфорилювання
Водень на двох переносниках (10 молекулах відновленого НАД та двох молекулах відновленого ФАД) прямує тепер до внутрішньої мембрани мітохондрій. Ця мембрана утворює складки, так звані кристи, Що збільшують площу її поверхні (рис. 9.12). Водень – це паливо. Ми вже зазначали, що з його окисленні молекулярним киснем утворюється вода і виділяється енергія:
Частина цієї енергії використовується для синтезу АТФ з АДФ та неорганічного фосфату при окисному фосфорильуванні (розд. 9.2.2). Енергія не виділяється вся відразу в одній якійсь реакції. Процес розбитий на низку невеликих етапів і серед них є такі, на яких виділяється достатньо енергії для синтезу АТФ. Дана послідовність реакцій відома як дихальний ланцюг. У дихальному ланцюгу бере участь ряд переносників водню та електронів, закінчується ж він киснем. Водень або електрони переходять від одного переносника до іншого, рухаючись в енергетичному сенсі «вниз» доти, доки на кінцевому етапі вони не відновлять молекулярний кисень до води. На кожному етапі виділяється деяка кількість енергії, причому в кількох пунктах цей перехід пов'язаний із синтезом АТФ (ці пункти позначені стрілками на рис. 9.7). У підписі до рис. 9.7 сказано про дихальний ланцюг дещо докладніше.На кінцевому етапі діє медьсодержащий переносник, званий цитохромоксидазою. Ціанід (або моноксид вуглецю) блокує клітинне дихання на цьому етапі. Ціанід зв'язується з міддю, після чого кисень не може з нею з'єднатися.
Мал. 9.7. Спрощена схема дихального ланцюга. Водень переходить від відновленого НАД до ФАД. Далі атоми водню розщеплюються на іони водню (Н+) та електрони. Електрони передаються від відновленого ФАД заліза (Fе), міді (Сu) і, нарешті, кисню, де вони з'єднуються з іонами водню, утворюючи воду. (Приєднання електрона є відновлення, яке втрата — окислення; розд. 9.3.2.) Залізо входить до складу гемогрупи білка, званого цитохромом. Подібно до гемоглобіну, іншого залізовмісного білка, цитохром забарвлений (у рожевий колір). Мідь входить до складу групи білків, що мають збірну назву цитохромоксидази. Цитохроми переносять не водень, а електрони.
На рис. 9.7 видно, що на кожну молекулу відновленого НАД, що надходить у дихальний ланцюг, при переході водню або електронів до кисню утворюються 3 молекули АТФ. Однак на кожну молекулу відновленого ФАД утворюється лише дві молекули АТФ, тому що відновлений ФАД надходить у дихальний ланцюг на нижчому енергетичному рівні.
Загальний баланс для дихального ланцюга наведено у табл. 9.3.
Таблиця 9.3. Баланс дихального ланцюга. Кожна молекула відновленого НАД дає 3 молекули АТФ та вивільняє водень, який з'єднується з киснем, утворюючи воду (Н2O). 10 молекул відновленого НАД дають, отже, 30 молекул АТФ та 10 молекул води. У цьому використовуються 10 атомів кисню, тобто. е. 5 його молекул. Кожна молекула відновленого ФАД дає 2 молекули АТФ.
Надходить у дихальний ланцюг
12Н2 у формі 10НАД · Н + Н + і
Екологія ДОВІДНИК
Більшість гетеротрофних організмів отримує енергію внаслідок біологічного окислення органічних речовин – дихання. Водень від речовини, що окислюється (див. § 24) передається в дихальний ланцюг. Якщо роль кінцевого акцептора водню виконує тільки кисень, процес носить назву аеробного дихання, а мікроорганізми є суворими (облігатними) аеробами, які мають повний ланцюг ферментів переносу (див. рис. 14) і здатні жити тільки при достатній кількості кисню. До аеробних мікроорганізмів відносяться багато видів бактерій, гри-6, водорості, більшість найпростіших. Аеробні сап-рофіти відіграють основну роль у процесах біохімічного очищення стічних вод та самоочищення водойми. ]
Аеробне дихання уможливило розвиток складних багатоклітинних організмів. Вважається, що перші ядерні клітини з'явилися після того, як вміст кисню в атмосфері досяг 3-4% його сучасного рівня (або близько 0,6% від складу тієї атмосфери). Сталося це приблизно 1 млрд. років тому (див. рис. 7.26). Багатоклітинні організми, ймовірно, з'явилися 700 млн років тому після досягнення концентрації кисню в атмосфері 8% від сучасного рівня. ]
Аеробне дихання - процес, зворотний "нормального" фотосинтезу (див. словесну формулу фотосинтезу, наведену вище). За допомогою цього процесу всі вищі рослини та тварини, а також більшість бактерій та найпростіших отримують енергію для підтримки життєдіяльності та побудови клітин.У результаті завершеного дихання утворюються СОг, Н2О і речовини клітини, проте процес може йти не до кінця і в результаті такого незавершеного дихання утворюються органічні речовини, що ще містять деяку кількість енергії, яка може бути надалі використана іншими організмами. ]
Аеробне дихання - реакції розпаду глюкози в присутності кисню. ]
Отже, «паливом» для окислення в мітохондріях є піруват та жирні кислоти. Ацетил-КоА має високий потенціал перенесення ацетильних груп. Отже, паливні молекули вступають у цикл Кребса як ацетил-КоА. Безперервність постачання окисних процесів «паливом» забезпечується запасанням тваринними клітинами ліпідів, що є головним ресурсом жирних кислот, а також глікогену, що є джерелом глюкози. ]
При аеробному диханні виділяється значно більше енергії, ніж при анаеробному. Так, якщо при повному окисленні молекули глюкози утворюється 38 молекул АТФ, то при бродінні - всього 2. Тому анаеробам доводиться переробляти значно більшу кількість органічної речовини, ніж аеробам, для отримання однакової кількості енергії. ]
Ферментація - аеробне дихання за допомогою ферментів. ]
Якщо в процесі дихання окислюються органічні речовини з відносно вищим вмістом кисню, ніж у вуглеводах, наприклад органічні кислоти — щавлева, винна та їх солі, то дихальний коефіцієнт буде значно більшим за 1. Він також буде більшим за 1 у тому випадку, коли частина кисню, що використовується для дихання мікробів, береться з вуглеводів; або при диханні тих дріжджів, у яких одночасно з аеробним диханням відбувається спиртове бродіння.Якщо ж поряд з аеробним диханням протікають інші процеси, при яких використовується додатковий кисень, то дихальний коефіцієнт буде менше 1. Він буде менше 1 і тоді, коли в процесі дихання окислюються речовини відносно невеликим вмістом кисню, наприклад білки, вуглеводні та ін. Отже, знаючи значення дихального коефіцієнта, можна визначити, які речовини окислюються у процесі дихання. ]
За допомогою процесу аеробного дихання організми отримують енергію підтримки життєдіяльності і побудови клітин. Безкисневе дихання - це основа життєдіяльності сапрофагів (бактерії, дріжджі, плісняві гриби, найпростіші). Аеробне дихання перевершує, і значно, анаеробне у швидкості. ]
Як було зазначено вище, дихання та харчування є основними процесами обміну речовин живого організму. Для життєдіяльності мікроорганізмів. е. для їх розвитку, розмноження та зростання, а також для синтезу різних органічних сполук, що входять до складу клітини, необхідно багато енергії. Мікроорганізми задовольняють свою потребу енергії завдяки процесам дихання. Дихання, або аеробне дихання - це процес окислення складних органічних сполук до менш складних або простих мінеральних речовин - Н20 і С02 (процес дисиміляції) з одночасним виділенням вільної енергії. Виділення вуглекислоти в результаті дихання пов'язане з поглинанням кисню та повним окисленням поживних речовин. ]
Отже, найпростіший процес аеробного дихання представляється у такому вигляді. Молекулярний кисень, споживаний у процесі дихання, використовується переважно для зв'язування водню, що утворюється при окисленні субстрату.Водень від субстрату передається до кисню через низку проміжних реакцій, що проходять послідовно за участю ферментів та переносників. Певне уявлення про характері процесу дихання дає так званий дихальний коефіцієнт. Під цим розуміють відношення обсягу вуглекислого газу, що виділився, до обсягу кисню, поглиненого в процесі дихання (С02:02). ]
Як видно з рівнянь, за обох типів дихання звільняються різні кількості енергії. Так як клітина прагне можливо раціональніше регулювати перетворення речовин, аеробне дихання відіграє набагато більшу роль, ніж анаеробне, тим більше що при першому, як правило, втрачається менше цукрів. ]
Мікроорганізми, що мають факультативно-анаеробне дихання, у своїх клітинах містять, крім дегідразу, ще оксидази та ферменти, що активують кисень, т.е. е. ферменти, властиві та аеробним мікробам. Дріжджі відносяться до групи факультативно-анаеробних мікроорганізмів, тобто. е. їм властиве і анаеробне та аеробне дихання, але останнє виражене слабше. При анаеробному диханні дріжджі витрачають на дихання значно більше енергетичного матеріалу (цукору), ніж при аеробному диханні. ]
Як уже вказувалося, багато груп бактерій здатні до аеробного, і до анаеробного дихання (тобто є факультативними анаеробами), але важливо відзначити, що кінцеві продукти цих двох реакцій різні і кількість енергії, що вивільняється в анаеробних умовах значно менше.У присутності кисню майже вся глюкоза перетворювалася на бактеріальну протоплазму і СО2, відсутність же кисню розкладання було неповним, набагато менша частина глюкози перетворювалася на речовину клітини, і в середу виділявся ряд органічних сполук, для окислення яких потрібні додаткові «фахівці»-бактерії. Загалом повне аеробне дихання набагато швидше, ніж неповний процес анаеробного дихання, якщо оцінювати вихід енергії на одиницю використовуваного субстрату.[ . ]
Зберігання у регульованій атмосфері. Як зазначалося вище, в процесі аеробного дихання при зберіганні рослинної сировини цукру окислюються, перетворюючись на діоксид вуглецю і воду за схемою, згідно з якою на 1 моль поглиненого кисню виділяється 1 моль діоксиду вуглецю, а так як молі всіх газів займають один і той же обсяг, то виходить, що обсяг кисню, що поглинається, дорівнює обсягу виділеного діоксиду вуглецю. ]
В умовах промислового забруднення атмосфери виявлено посилення аеробного дихання та зростання активності термінальних оксидаз. Для рослин, які ростуть на проммайданчику, характерна максимальна активність пероксидази та поліфенолоксидази. Рівень активності та чутливості ферментів залежить від біологічних особливостей та ступеня ушкоджуваності виду. Максимальна активність і чутливість пероксидази та поліфенолоксидази до дії газів відзначалася у берези бородавчастої, середня -у тополі бальзамічної та найнижча - у клена ясенелистного. ]
Вміст вуглекислого газу. СОз є кінцевим продуктом як бродіння, і аеробного дихання.При досить високих концентраціях СО2, які значно перевищують ті, які зазвичай оточують рослинний організм (понад 40%), процес дихання гальмується. Гальмування викликається кількома причинами: 1. Висока концентрація СОг може загальний анестезуючий вплив на рослинний організм. 2. СОг гальмує активність низки дихальних ферментів. 3. Підвищення вмісту СОг викликає закриття продихів (с. 69), що ускладнює доступ кисню н побічно гальмує процес дихання. ]
Зростання населення планети, інтенсивне розведення домашніх тварин сьогодні призвели до того, що біологічний внесок (аеробне дихання, розкладання органічних залишків) у збільшення концентрації С02в атмосфері став порівнянним з промисловими викидами. ]
Це виразно виявилося в наших дослідах [Чайлахяї та ін., 1977]: порушення у листі рослин фотосинтезу та аеробного дихання призводило до порушення фотоперіодичної індукції цвітіння (рис. 73, 74). Інгібуючи процес аеробного дихання або фотосинтезу в той чи інший час добового циклу, виявилося можливим здійснити повну штучну регуляцію фотоперіодичного процесу: загальмувати цвітіння короткодпєвих і довжиниодієвих рослин в умовах індуктивної довжини дня і, навпаки, викликати цвітіння в неіндуктивних. Отже, фотосинтез дихання, крім їх загальної ролі в метаболізмі, тісно пов'язані зі здійсненням світлових і темпових реакцій фотоперіодичної індукції в листі. ]
Якщо зберігати плоди в газонепроникному приміщенні, то кисень з атмосферного, що містить 79% 1Ч2 і 21% 02, буде витрачатися на дихання, а замість витраченого кисню в атмосферу виділятиметься рівний об'єм діоксиду вуглецю.При цьому, як і видно зі схеми аеробного дихання, сума обсягів, що беруть участь і утворюють у процесі дихання газів (02 + С02), є постійна величина, що дорівнює початковому процентному вмісту кисню в повітрі, т.е. е. 21%. Якщо, наприклад, кисню в сховищі залишилося 16%, отже діоксиду вуглецю накопичилося 5%. ]
Деякі анаеробні мікроорганізми як акцептор використовують зв'язаний кисень, що входить до складу таких сполук, як сульфати або нітрати. У присутності кисню вони мають аеробне дихання, а в безкисневих середовищах використовують як акцептор кисень нітратів, відновлюючи їх до азоту або його нижчих оксидів. Бактерії, що відновлюють у процесі дихання сульфати до сірководню, є облігатними анаеробами, наприклад ВевіНоуШ-гю (кеіІіпсапз. [ .
Нарешті, темпові реакції, що йдуть протягом довгої ночі короткодієвого циклу і сильно залежать від температурних умов, потребують наявності 02 і пригнічуються інгібіторами аеробного дихання і, ймовірно, відбуваються за участю темпового дихання. ]
Куіревич [149] встановив критичну концентрацію рівною 10%, проте Том кіне [288] вважає, що вона має бути нижчою за 5% (рис. 63). З цього необхідно зробити висновок, що діапазон, в якому аеробне дихання та бродіння протікають одночасно, визначається сортовими та породними особливостями плодів і сильно коливається в залежності від умов вегетації та агротехніки. Можливо, цим пояснюється причина різної поведінки видів та сортів плодів в окремі роки їх зберігання у камерах з регульованим газовим середовищем. ]
Сміття, в якому мало паперу і міститься дуже багато харчових відходів, не може компостуватися без спеціальних заходів, оскільки його вологість перевищує 65%.
В цілому на підставі даних щодо вивчення впливу температури та аерації на розвиток рослин під час їхнього перебування у темряві можна вважати ймовірним, що темпові реакції фотоперіодизму знаходяться у зв'язку з процесом аеробного дихання.
Зростання грибів і виділення ними вуглекислоти залежать від тиску кисню в атмосфері і від температури. при 29,5° З обмін речовин змінюється при тиску кисню 1,5 атм. В умовах анаеробного дихання виділення вуглекислоти прямо пропорційно тиску кисню.
Залежно від виду сировини плоди надходять на зберігання в дерев'яних ящиках, ящикових піддонах, контейнерах, насипом. ) дихання порушиться і настане так зване інтрамолекулярне або анаеробне дихання, що протікає за наведеною вище схемою спиртового бродіння і приводить сировину до псування. Тому сировину, особливо ніжної консистенції, укладають у ящики-клітини штабелями висотою до 2 м, залишаючи між окремими штабелями проходи.При такому зберіганні є достатній доступ повітря та дихання протікає нормально. ]
Одержання енергії шляхом розкладання частини біомаси є характерним для всіх живих організмів, незалежно від того, як ця біомаса з'являється. Під розкладанням у живих організмах розуміють будь-які біологічні окиснення, що дають енергію. При цьому окислювачем (акцептором електронів) може служити газоподібний кисень (аеробне дихання), яке-небудь неоргавічеоке або органічне з'єднання (анаеробне дихання), а також самоокислюване з'єднання (бродіння - різновид анаеробного дихання). ]
Дуже мала кількість кисню, що утворюється за рахунок абіотичних процесів, наприклад при розкладанні водяної пари під дією ультрафіолету, могло забезпечити достатню кількість озону, щоб створити деякий захист від ультрафіолетового випромінювання. Доки атмосферного кисню та озону було мало, життя могло розвиватися лише під захистом шару води. Першими живими організмами були дріжджоподібні анаероби, які отримували енергію, необхідну для дихання, шляхом бродіння. Так протягом мільйонів років життя, ймовірно, існувало в дуже невідповідних умовах, наражаючись на безліч небезпек. Беркнер і Маршалл (1966) так змалювали цю ситуацію: «Для цієї моделі примітивної екології необхідний басейн, досить глибокий, щоб поглинався згубний ультрафіолет, але настільки глибокий, щоб надходження видимого випромінювання було занадто мало. Життя могло зародитися на дні невеликих водойм або мілководних закритих морів, що харчувалися, мабуть, гарячими джерелами, багатими на поживні хімічні речовини».[ . ]
Більшість видів найефективнішими температурами є температури трохи вище 0°З, саме 1—2°С, але температури не більше —1 до Н-9°С мають майже такий самий ефект. Отже, заморожування клітин необов'язково у тому, щоб викликати зміни, які мають місце під час яровизации; цей факт дозволяє припустити, що у яровізації переважно беруть участь фізіологічні, а чи не суто фізичні процеси. Такий висновок підтверджується неефективністю обробки зерна жита холодом в анаеробних умовах, що свідчить про суттєве значення аеробного дихання. При культивуванні виділених. зародків на середовищах, що містять і не містять цукор, було встановлено, що постачання вуглеводів необхідне під час обробки холодом. Таким чином, хоча за низьких температур метаболізм у більшості рослин значно сповільнюється, не викликає сумніву, що яровізація включає активні фізіологічні процеси, природа яких поки що зовсім невідома. ]
Прогресивне збільшення кількості кисню у воді внаслідок діяльності фотосинтезуючих організмів та його дифузія в атмосферу викликали зміни в хімічному складі оболонок Землі, і, насамперед атмосфери, що у свою чергу уможливило швидке поширення життя по планеті та появу складніше організованих життєвих форм. У міру збільшення вмісту кисню в атмосфері формується досить сильний шар озону, який захищає поверхню Землі від проникнення жорсткого ультрафіолетового та космічного досліджень. У таких умовах життя змогло просунутися до поверхні моря. Розвиток механізму аеробного дихання уможливило появу багатоклітинних організмів.Перші такі організми з'явилися після того, як концентрація кисню в атмосфері планети досягла 3%, що сталося 600 млн. років тому (початок кембрійського періоду).
Біологічні функції мітохондрій вдалося встановити тільки після того, як їх навчилися відокремлювати від інших клітинних компонентів шляхом диференційованого ультрацентрифугування. аеробним диханням, а також і те, що при вилученні ядра з клітини окремі компоненти її продовжують «дихати». мембран ендоплазматичної мережі. дріжджових клітин та чашолистків канатника (Abutilón), поміщених в атмосферу азоту.
Про те ж свідчить більш тривале збереження зеленого забарвлення у плодів, оскільки в умовах РГС пригнічується розпад хлорофілу. , перешкоджаючи одночасно побуріння останніх.При концентраціях 02 та С02, що рекомендуються для виду та сорту плодів та овочів, у РГС спостерігається менше – накопичення в їх тканинах ацетальдегіду та спирту (продуктів анаеробного розпаду цукрів), що корелює з меншим ураженням плодів засмагою. Існуюча теорія пояснює це явище так. У рослинних тканинах як із звичайному вмісті, і при нестачі кисню мають місце аеробний і анаеробний типи дихання. В умовах, коли пригнічується процес аеробного дихання (при зниженні концентрації 02 в атмосфері), гальмується і анаеробне дихання. Що ж до ацетальдегіду, його утворення залежить і від реакції декарбоксилювання, а вона, як зазначалося, за умов РГС придушується.[ . ]
Як відомо, бобри не використовують значну кількість згризеної та складованої ними дерево-чагарникової рослинності, яка, перегниваючи, збагачує воду органічними та мінеральними речовинами. Дослідження Наймана із співавторами (Иайпап е! а1., 1986) показали, що бобр безпосередньо гризучою діяльністю сприяє надходженню у воду 56% затопленої деревини верби (діаметр 1-10 см), 52% осики, 17% берези, 13% вільхи 1% хвойних. Крім того, через зміну гідрологічних умов до 50-60% деревини виламується вітром та потрапляє у воду. Ерозійний вихід органічного матеріалу (вуглецю) максимальний у воді, що з бобрових ставків. Ставок містить значно більше вуглецю на одиницю площі, ніж річкові ділянки. Він отримував лише 42% алохтонної органіки, що надходить у руслову ділянку на одиницю площі. Але оскільки ставок мав площу в сім разів більше, ніж руслова ділянка, то на одиницю довжини потоку він отримував алохтонну органіку втричі більше.Первинна продукція ставка на одиницю площі значно менша за таку для русла. Загальне аеробне дихання ставка вдвічі більше на одиницю площі, а на одиницю довжини потоку в 15.8 разів більше за русло. Час обороту молекули вуглецю для ставка становив 161 рік, для руслової ділянки - 24 роки. Індекс річкового метаболізму показав, що ставок накопичує та (або) обробляє органічних надходжень більше, ніж транспортує вниз за течією. Відповідно, довжина обороту вуглецю (відстань переміщення атома вуглецю в річковому потоці в збереженій або редукованій формі) для ставка склала 1.2 км, а для руслової ділянки 8.0 км. Отже, бобровий став діяв ефективніше.[ . ]
