У якому напрямі відбувається перенесення іонів за різних видів транспорту?
Одна з головних функцій мембран – участь у перенесенні речовин. Цей процес забезпечується за допомогою трьох основних механізмів:
- простою дифузією,
- полегшеною дифузією,
- активним транспортом.
Розглянемо найважливіші особливості цих механізмів та приклади транспортованих речовин у кожному випадку.
Механізми транспортування молекул через мембрану
Проста дифузія - перенесення речовин через мембрану без спеціальних механізмів. Транспорт відбувається за градієнтом концентрації без витрати енергії. Шляхом простої дифузії транспортуються малі біомолекули – Н2О, СО2, Про2, сечовина, гідрофобні низькомолекулярні речовини Швидкість простої дифузії пропорційна градієнту концентрації.
Полегшена дифузія - перенесення речовин через мембрану за допомогою білкових каналів чи спеціальних білків-переносників. Здійснюється за градієнтом концентрації без витрати енергії. Транспортуються моносахариди, амінокислоти, нуклеотиди, гліцерол, деякі іони. Характерна кінетика насичення – при певній (насичувальної) концентрації речовини, що переноситься, у переносі беруть участь усі молекули переносника і швидкість транспорту досягає граничної величини.
Активний транспорт - також вимагає участі спеціальних білків-переносників, але перенесення відбувається проти градієнта концентрації і тому потребує витрати енергії. З допомогою цього механізму через клітинну мембрану транспортуються іони Na + , K + , Ca 2+ , Mg 2+ , через мітохондріальну – протони. Для активного транспорту речовин характерна кінетика насичення.
Прикладом транспортної системи, що здійснює активний транспорт іонів, є Na+, K+-аденозинтрифосфатаза (Na+, K+-АТФаза або Na+, K+-насос). Цей білок знаходиться в товщі плазматичної мембрани та здатний каталізувати реакцію гідролізу АТФ. Енергія, що виділяється при гідролізі молекули 1 АТФ, використовується для перенесення 3 іонів Na + з клітини в позаклітинний простір і 2 іонів К + у зворотному напрямку. Внаслідок дії Na + ,K + -АТФази створюється різниця концентрацій між цитозолем клітини та позаклітинною рідиною. Оскільки перенесення іонів нееквівалентний, виникає різниця електричних потенціалів. Таким чином, виникає електрохімічний потенціал, який складається з енергії різниці електричних потенціалів Δφ та енергії різниці концентрацій речовин ΔС по обидва боки мембрани.
Схема Na+, K+-насоса.
Транспорт речовин через мембрану
Пасивний транспорт - Транспорт речовин через мембрану, що здійснюється без витрат енергії.
1. Проста дифузія. Невеликі нейтральні молекули (Н2О, СО2, Про2, NH3, сечовина, етанол, гідрофобні низькомолекулярні органічні речовини (стероїдні гормони, бензол)) дифундують через мембрану без спеціальних механізмів. Перенесення речовин здійснюється за градієнтом концентрації та з низькою швидкістю (рис. 27, 1).
2. Полегшена дифузія. Для великих полярних молекул (глюкоза, амінокислоти), і навіть для іонів ліпідний бислой практично непроникний, оскільки його внутрішня частина гидрофобна. Такі речовини переносяться через мембрану також за градієнтом концентрації, але за участю мембранних білків.
2а. Перенесення за участю іонних каналів. Трансмембранне перенесення ряду іонів (Са 2+ , Na + , K + , C1 − ) відбувається через іонні канали - білкові структури, що пронизують мембрану. Вони утворюють трансмембранний гідрофільний (наповнений водою) канал. Вибірковість каналів до іонів визначається наявністю у білках каналу специфічного центру зв'язування іона. Канали можуть бути або закриті або відкриті. Сигналом зміни стану каналу є гормон чи інша сигнальна молекула
(Рис. 27, 2).
2б. Перенесення за допомогою трансмембранних білків-переносників (транслоказ). Для кожної речовини або групи подібних речовин є переносник. Речовина, що переноситься, приєднується до транслокази, в результаті чого змінюється її конформація, в мембрані відкривається канал, і речовина звільняється з іншого боку мембрани. Оскільки в каналі немає гідрофобної перешкоди, цей механізм називають полегшеною дифузією (рис. 27, 3). Приклад - полегшена дифузія (уніпорт) глюкози до еритроцитів за допомогою ГЛЮТ-1.
| Мал. 27. Перенесення речовин через мембрану: 1 – пасивна дифузія, 2 – дифузія за допомогою іонного каналу, 3 – дифузія за допомогою білка-переносника, 4 – активний транспорт |
Активний транспорт речовин протікає проти концентраційного градієнта та потребує витрат енергії (рис. 27, 4). Таким способом відбувається перенесення багатьох мінеральних іонів з міжклітинної рідини в клітину або у зворотному напрямку, перенесення амінокислот із просвіту кишечника в клітини кишечника, перенесення глюкози з первинної сечі через клітини канальців нирки в кров. Основним джерелом енергії активного транспорту є АТФ. Тому, як правило, ці системи є АТФазами.
Залежно від кількості речовин, що переносяться через один білок-переносник, та напрямки транспорту, розрізняють:
уніпорт - Транспорт однієї речовини;
сімпорт - Транспорт двох речовин в одному напрямку через один переносник;
антипорт - переміщення двох речовин у різних напрямках через один переносник (рис. 28).
Мал. 28. Види перенесення речовин через мембрану
Ця класифікація справедлива як пасивного, так активного транспорту. Прикладом пасивного антипорту є перенесення іонів хлору та гідрокарбонат-іонів.
прикладом активного антипорту яляється натрій-калієва АТФаза. Вона переносить у клітину іони калію, та якщо з клітини - іони натрію.
АТФ-аза приєднує з внутрішньої сторони мембрани три іони Na+. Ці іони змінюють конформацію активного центру АТФази і вона гідролізує одну молекулу АТФ, приєднуючи до себе фосфат. Енергія, що виділилася, витрачається на зміну конформації АТФази, після чого три іони натрію виявляються на зовнішній стороні мембрани, а фосфат заміщається на 2 іони K + із зовнішнього середовища. Потім конформація переносника змінюється на початкову, і іони K+ виявляються на внутрішній стороні мембрани. Тут іони K+ відщеплюються.
Робота Na + ,K + -ATФази створює як різниця концентрацій іонів, а й потенціал на мембрані. На зовнішній стороні мембрани створюється позитивний заряд, на внутрішній – негативний.
Вторинно-активний транспорт. Градієнт однієї речовини використовується для транспортування іншої. Переносник у разі має специфічні центри зв'язування обох речовин. Речовина транспортується протиградієнта своєї концентрації шляхом симпорт або антипорт.Симпорт і антипорт, наприклад, можуть відбуватися за рахунок енергії градієнта концентрації іонів Na + , створюваного Na + K + -ATФазою. Таким способом відбувається всмоктування амінокислот із кишечника та глюкози з первинної сечі та кишечника.
приклад вторинно-активного симпорту – транспорт глюкози та іонів натрію; вторинно-активного антипорту – транспорт іонів кальцію та натрію.
Для перенесення вуглеводів, амінокислот та інших метаболітів вторинно-активний транспорт має, мабуть, найбільше значення, порівняно з іншими механізмами.
Структура та функції мембран порушуються при низці захворювань.
Контрольні питання
1. Перерахуйте основні мембранні структури клітини.
2. Який якісний та кількісний склад мембран?
3. Які ліпіди входять до складу біологічних мембран? Які їх властивості та функції?
4. У чому різниця між периферичними та інтегральними білками біологічних мембран?
5. Перелічіть функції біологічних мембран.
6. Які чинники можуть спричинити зміну структури та проникності мембрани?
7. Перерахуйте види транспорту речовин через мембрани. Які з них потребують енергетичних витрат?
8. Чому перенесення іонів навіть за градієнтом концентрації відбувається лише за участю іонних каналів?
9. Яку роль грають АТФ-ази у функціонуванні біологічних мембран?
10. Зобразіть схему роботи натрій-калієвої АТФази.
Сподобалася стаття? Додай її в закладку (CTRL+D) і не забудь поділитися з друзями: