Метаболізм вуглеводів
Перетравлення та всмоктування вуглеводів
Метаболізм (обмін) вуглеводів в організмі людини складається в основному з наступних процесів:
1. Розщеплення в травному тракті полісахаридів і дисахаридів, що надходять з їжею, до моносахаридів. Всмоктування моносахаридів із кишечника в кров.
2. Синтез та розпад глікогену в тканинах, насамперед у печінці.
3. Гліколіз. Поняття "гліколіз" означає розщеплення глюкози. Спочатку цим терміном позначали тільки анаеробне бродіння, що завершується утворенням молочної кислоти (лактату) або етанолу та СО2. В даний час поняття «гліколіз» використовується ширше для опису розпаду глюкози, що проходить через утворення глюкозо-6-фосфату, фруктозобісфосфату і пірувату як за відсутності, так і в присутності кисню. В останньому випадку використовують термін «аеробний гліколіз» на відміну від «анаеробного гліколізу», що завершується утворенням молочної кислоти (лактату).
4. Аеробний шлях прямого окислення глюкози або, як його називають, пентозофосфатний шлях (пентозний цикл).
5. Взаємоперетворення гексоз.
6. Аеробний метаболізм пірувату. Цей процес виходить за рамки вуглеводного обміну, проте може розглядатися як завершальна стадія: окислення продукту гліколізу-пірувата.
7. Нарешті, важливим є процес глюконеогенезу або утворення вуглеводів з невуглеводних продуктів. Такими продуктами є насамперед піровиноградна та молочна кислоти, гліцерин, амінокислоти та ряд інших сполук.
Розщеплення крохмалю (і глікогену) починається в ротовій порожнині під дією амілази слини.
Відомі три види амілаз, які розрізняються головним чином за кінцевими продуктами їх ферментативної дії: а-амілаза, β-амілаза та y-амілаза. а-Амілаза розщеплює в полісахаридах внутрішні а-1,4-зв'язки, тому її іноді називають ендоамілазою. Молекула а-амілази містить у своїх активних центрах іони Са 2+ , необхідні ферментативної активності. Крім того, характерною особливістю а-амілази тваринного походження є здатність активуватись одновалентними аніонами, насамперед іонами хлору.
Під впливом ß-амілази від крохмалю відщеплюється дисахарид мальтозу, тобто. ß-амілаза є екзоамілазою. Вона виявлена у вищих рослин, де виконує важливу роль у мобілізації резервного (запасного) крохмалю.
Y-Амілаза відщеплює один за одним глюкозні залишки від кінця поліглікозидного ланцюжка. Розрізняють кислі та нейтральні Y-амілази залежно від того, в якій області рН вони виявляють максимальну активність. В органах і тканинах людини та ссавців кисла Y-амілаза локалізована в лізосомах, а нейтральна – у мікросомах та гіалоплазмі. Амілаза слини є а-амілазою. Під впливом цього ферменту відбуваються перші фази розпаду крохмалю (або глікогену) з утворенням декстринів (у невеликій кількості утворюється і мальтоза). Потім їжа, змішана зі слиною, потрапляє у шлунок.
Шлунковий сік не містить ферментів, що розщеплюють складні вуглеводи. У шлунку дія а-амілази слини припиняється, оскільки шлунковий вміст має різко кислу реакцію (рН 15-25).Однак у глибших шарах харчової грудки, куди не відразу проникає шлунковий сік, дія амілази деякий час продовжується і відбувається розщеплення полісахаридів з утворенням декстринів та мальтози. Найбільш важлива фаза розпаду крохмалю (і глікогену) протікає у дванадцятипалій кишці під дією а-амілази підшлункового соку. Тут рН зростає приблизно до нейтральних значень, за цих умов а-амілаза панкреатичного соку має майже максимальну активність. Цей фермент завершує перетворення крохмалю та глікогену на мальтозу, розпочату амілазою слини. Нагадаємо, що в молекулах амілопектину та глікогену в точках розгалуження існують також а(1->6)-глікозидні зв'язки. Ці зв'язки в кишечнику гідролізуються особливими ферментами: аміло-1,6-глюкозидазою та оліго-1,6-глюкозидазою (термінальна декстриназа).
Таким чином, розщеплення крохмалю та глікогену до мальтози відбувається в кишечнику під дією трьох ферментів: панкреатичної а-амілази, аміло-1,6-глюкозидази та оліго-1,6-глюкозидази.
Мальтоза, що утворюється, виявляється тільки тимчасовим продуктом, так як вона швидко гідролізується під впливом ферменту мальтази (а-глюкозидази) на 2 молекули глюкози. Кишковий сік містить також активну сахаразу, під впливом якої з сахарози утворюються глюкоза та фруктоза*.
Лактоза, що міститься лише у молоці, під дією лактази кишкового соку розщеплюється на глюкозу та галактозу. Зрештою вуглеводи їжі розпадаються на їх моносахариди (переважно глюкоза, фруктоза і галактоза), які всмоктуються кишковою стінкою і потім потрапляють у кров.
Слід зазначити, що активність вільних дисахаридаз у просвіті кишківника невелика.Більшість їх асоційована з невеликими «випуклостями» на щітковій облямівці епітеліальних клітин кишечника.
Нагадаємо, що на внутрішній поверхні тонкої кишки розташовуються ворсинки. У худій кишці людини на 1 мм 2 поверхні припадає 22-40, в здухвинній - 18-30 ворсинок. Зовні ворсинки покриті кишковим епітелієм, клітини якого мають множинні вирости - мікроворсинки (до 4000 на кожній клітині). На 1 мм 2 поверхні тонкої кишки у людини 80-140 млн. мікроворсинок.
При відповідній обробці препаратів над мікроворсинками виявляється волокниста мережа, що є глікопротеїновим комплексом - глікокалікс. У поверхневих шарах глікоколіксу затримуються великі молекули та бактерії. Полісахариди не проникають через глікоколікс і, залишившись нерозщепленими при порожнинному травленні, гідролізуються на поверхні ентероцитів. Мальтоза, сахароза та лактоза можуть гідролізуватися у глікокаліксі. Таке перетравлення отримало назву пристінкового або позаклітинного травлення.
* Гідроліз сахарози супроводжується зміною знака оптичного обертання: правообертальна сахароза перетворюється на лівообертальну суміш глюкози та фруктози. Цю суміш називали раніше інвертованим цукром.
Малоймовірним є всмоктування значних кількостей дисахаридів, оскільки з експериментів з парентеральним їх введенням відомо, більшість дисахаридів, які надійшли в кров'яне русло, виділяється із сечею незміненою; це є єдиним і до того ж нефізіологічним випадком, коли дисахариди з'являються в сечі.
Швидкість всмоктування окремих моносахаридів різна. Глюкоза та галактоза всмоктуються швидше, ніж інші моносахариди.Прийнято вважати, що всмоктування маннози, ксилози та арабінози здійснюється переважно шляхом дифузії, всмоктування більшості інших моносахаридів відбувається за рахунок активного транспорту.
Щіткова облямівка ентероцитів містить системи переносників. Встановлено існування переносника, здатного пов'язувати різними своїми ділянками глюкозу та Na+ та переносити їх через плазматичну мембрану кишкової клітини. Вважають, що глюкоза і Na + потім вивільняються в цитозоль, дозволяючи переноснику захопити нову порцію «вантажу». Na + транспортується градієнтом концентрації, стимулюючи переносник до транспорту глюкози проти зазначеного градієнта. Вільна енергія, необхідна для цього активного транспорту, утворюється завдяки гідролізу АТФ, пов'язаному з натрієвим насосом, який «відкачує» з клітини Na+ в обмін на К+. Динаміка процесів, що відбуваються при цьому поки залишається недостатньо ясною і в даний час докладно вивчається.
Доля моносахаридів, що всмокталися. Більше 90% моносахаридів (головним чином глюкоза), що всмокталися, через капіляри кишкових ворсинок потрапляє в кровоносну систему і зі струмом крові через ворітну вену доставляється насамперед у печінку. Решта моносахаридів надходить по лімфатичних шляхах у венозну систему. У печінці значна частина глюкози, що всмокталася, перетворюється на глікоген, який відкладається в печінкових клітинах у формі своєрідних, видимих під мікроскопом блискучих гранул.
Біологічна бібліотека – матеріали для студентів, вчителів, учнів та їх батьків.
Наш сайт не претендує на авторство розміщених матеріалів.Ми лише конвертуємо у зручний формат матеріали, які знаходяться у відкритому доступі та надіслані нашими відвідувачами.
Якщо ви володієте авторським правом на будь-який розміщений у нас матеріал і маєте намір видалити його або отримати посилання на місце комерційного розміщення матеріалів, зверніться для погодження до адміністратора сайту.
Дозволяється копіювати матеріали з обов'язковим гіпертекстовим посиланням на сайт, будьте вдячними ми витратили багато зусиль, щоб привести інформацію у зручний вигляд.
Метаболізм вуглеводів
Синтез та розпад глікогену
Синтез глікогену (глікогенез)
Глікоген - головна форма запасання вуглеводів у тварин і людини. запаси в печінці. Глікоген присутній у цитозолі у формі гранул діаметром. від 10 до 40 нм. На електронних мікрофотографіях глікогенові гранули виглядають щільно. глікогенових гранул нижче, ніж у Мультиферментні комплекси. Слід підкреслити, що синтез і розпад глікогену в клітині здійснюються різними метаболічними шляхами. реакція оборотна.Однак надалі було встановлено, що в клітині (in vivo) фосфорилаза каталізує тільки розпад глікогену, синтез глікогену здійснюється за участю зовсім іншого ферменту. Обидва ці процеси (синтез та розпад глікогену) регулюють вміст глюкози в крові та створюють резерв глюкози для інтенсивної м'язової роботи.
Насамперед глюкоза піддається фосфорилювання за участю ферменту гексокінази, а в печінці - і глюкокінази. Далі глюкозо-6-фосфат під впливом ферменту фосфоглюкомутази перетворюється на глюкозо-1-фосфат*:
Глюкозо-1-фосфат, що утворився, вже безпосередньо залучається в синтез глікогену. На першій стадії синтезу глюкозо-1-фосфат вступає у взаємодію з УТФ (урідінтріфосфат), утворюючи уридиндифосфатглюкозу (УДФ-глюкоза) та пірофосфат. Дана реакція каталізується ферментом глюкозо-1-фосфат-уридилілтрансферазою (УДФГ-пірофосфорілаза):
Глюкозо-1-фосфат + УТФ УДФ-глюкоза + пірофосфат.
Наводимо структурну формулу УДФ-глюкози:
* Роль кофакторів у цій реакції виконує глюкозо-1,6-бісфосфат, що утворюється в реакції, що каталізується фосфоглюкокіназою: глюкозо-1-фосфат + АТ Ф глюкозо-1,6-бісфосфат + АДФ.
На другій стадії – стадії утворення глікогену – відбувається перенесення глюкозного залишку, що входить до складу УДФ-глюкози, на глюкозидний ланцюг глікогену («затравочна» кількість). При цьому утворюється а-(1->4)-зв'язок між першим атомом вуглецю додається залишку глюкози і 4-гідроксильною групою залишку глюкози ланцюга. Ця реакція каталізується ферментом глікогенсинтазою. Необхідно ще раз підкреслити, що реакція, що каталізується глікогенсинтазою, можлива лише за умови, що полісахаридний ланцюг містить більше 4 залишків D-глюкози.
УДФ, що утворюється, потім знову фосфорилюється в УТФ за рахунок АТФ, і таким чином весь цикл перетворень глюкозо-1-фосфату починається спочатку.
Загалом утворення а-1,4-глюкозидної гілки («амілозної» гілки) глікогену можна подати у вигляді наступної схеми:
Встановлено, що глікогенсинтаза нездатна каталізувати утворення а-(1->6)-зв'язку, що є в точках розгалуження глікогену. Цей процес каталізує спеціальний фермент, що одержав назву глікогенгілкаючого ферменту, або аміло-(1->4)->(1->6)-трансглюкозидази. Останній каталізує перенесення кінцевого олігосахаридного фрагмента, що складається з 6 або 7 залишків глюкози, з нередукуючого кінця одного з бічних ланцюгів, що нараховує не менше 11 залишків, на 6-гідроксильну групу залишку глюкози того ж чи іншого ланцюга глікогену. В результаті утворюється новий бічний ланцюг.
Розгалуження підвищує розчинність глікогену. Крім того, завдяки розгалуженню створюється велика кількість кінцевих залишків, що не відновлюють, які є місцями дії глікогенфосфорилази і глікогенсинтази.
Таким чином, розгалуження збільшує швидкість синтезу та розщеплення глікогену.
Завдяки здатності до відкладення глікогену (головним чином у печінці та м'язах та меншою мірою в інших органах та тканинах) створюються умови для накопичення в нормі деякого резерву вуглеводів. При підвищенні енерговитрат в організмі внаслідок збудження ЦНС зазвичай відбуваються посилення розпаду глікогену та утворення глюкози.
Крім безпосередньої передачі нервових імпульсів до ефекторних органів і тканин, при збудженні ЦНС підвищуються функції низки залоз внутрішньої секреції (мозкова речовина надниркових залоз, щитовидна залоза, гіпофіз та ін), гормони яких активують розпад глікогену, перш за все в печінці та м'язах (див. розділ 8).
Як зазначалося, ефект катехоламінів значною мірою опосередкований дією цАмФ, який активує протеїнкінази тканин. , але в значною мірою активується позитивним модулятором глюкозо-6-фосфатом, який збільшує Vmax Ферменту. Ця форма глікогенсинтази називається D-формою, або залежною (dependent) формою, оскільки її активність залежить від глюкозо-6-фосфату. -6-фосфат.
Таким чином, адреналін має подвійну дію на обмін вуглеводів: інгібує синтез глікогену з УДФ-глюкози, оскільки для прояву максимальної активності D-форми глікогенсинтази потрібні дуже високі концентрації глюкозо-6-фосфату, і прискорює розпад глікогену, оскільки сприяє утворенню активної фосфору. . Загалом сумарний результат дії адреналіну полягає в прискорення перетворення глікогену на глюкозу.
Біологічна бібліотека – матеріали для студентів, вчителів, учнів та їх батьків.
Наш сайт не претендує на авторство розміщених матеріалів.Ми лише конвертуємо у зручний формат матеріали, які знаходяться у відкритому доступі та надіслані нашими відвідувачами.
Якщо ви володієте авторським правом на будь-який розміщений у нас матеріал і маєте намір видалити його або отримати посилання на місце комерційного розміщення матеріалів, зверніться для погодження до адміністратора сайту.
Дозволяється копіювати матеріали з обов'язковим гіпертекстовим посиланням на сайт, будьте вдячними ми витратили багато зусиль, щоб привести інформацію у зручний вигляд.
