Чому одні види гібридів безплідні, а інші – ні?

Гібриди - це потомство, що виникає від схрещування особин різних видів. У природі та в лабораторних умовах існує безліч прикладів успішних гібридів, які можуть розмножуватися та виживати. Однак іноді гібриди виявляються безплідними, нездатними до виробництва потомства. Ця загадка не дає спокою вченим протягом десятиліть і хоча відповіді на це питання можуть бути не дуже очевидними, спробуємо розгадати цю таємницю.

Нові види живих істот виникають шляхом поділу вихідного вигляду на два. Якщо види, що розділяються, продовжують жити на одній і тій же території, то для подальшого розвитку обох видів їм необхідно уникати міжвидового схрещування. І тому існують спеціальні природні механізми, що у процесі природного добору.

Однією з найпоширеніших причин безплідності у гібридів є генетична несумісність батьківських видів. Гени та хромосоми батьківських видів можуть сильно відрізнятися і коли вони поєднуються в геномі гібриду, це може призвести до проблем у розвитку репродуктивних органів у гібриду. Крім того, якщо батьківські види мають різну кількість хромосом, це також робить гібрида безплідним, адже хромосоми не можуть нормально поділитися в процесі мейозу (утворення статевих клітин).

Саме завдяки наявності такого механізму безплідні гібриди коня та осла (мули та коні), вівці та кози, а також інших тварин.

Лігри - гібрид між левом і тигром, є найбільшими з усіх котячих і можуть досягати вражаючих розмірів.Лігри також бувають безплідними, хоча іноді вони можуть виробляти потомство, але це трапляється дуже рідко. Це саме стосується і ягупардів (гібридів гепарду та ягуара).

Чим ближче батьківські види генетичного складу, тим менша ймовірність порушень у процесі поділу хромосом і вдалого розмноження у гібрида. До таких видів відносять бізонозубрів, хайнаків (гібридів домашньої корови та яка), біффало (гібрида домашнього бика та бізона) та інших.

Загадка розмноження гібридів продовжує залишатися цікавою дослідною областю у біології. Ця тема підкреслює складність та різноманітність живих організмів і нагадує нам про те, які дивовижні загадки природа ще приховує від нас.

Дигібридне схрещування

У попередній статті ми познайомилися з фундаментальними поняттями та методами генетики. Настав час їх застосувати щодо нового розділу – Менделевської генетики, заснованої на законах, відкритих Грегором Менделем.

Мендель дотримувався деяких принципів у своїх дослідженнях, які привели його до успіху:

• Використовував гібридологічний метод генетики, піддаючи схрещування рослини гороху з ознаками, що чітко розрізняються: жовтий – зелений колір насіння, гладка – зморшкувата форма насіння

Введемо кілька нових термінів, які нам знадобляться. Схрещування може бути:

• Моногібридним – якщо особи, що схрещуються, відрізняються тільки за однією досліджуваною ознакою (колір насіння)
• Дигібридним – якщо особи, що схрещуються, відрізняються за двома різними ознаками (колір і форма насіння)

У схемі вирішення генетичного завдання є деякі позначення: ♀ – жіночий організм, ♂ – чоловічий організм, P – батьківські організми, F1 – гібриди першого покоління, F2 – гібриди другого покоління.Ймовірно, має сенс зберегти картинку нижче за себе на гаджет, якщо ви тільки приступаєте до вивчення генетики 😉

Поспішаю повідомити вам, що шлюби між людьми (на відміну від насильницького схрещування гороху) відбуваються лише за коханням та взаємною згодою! Тому в завданнях, де йдеться про людей, не слід ставити знак схрещування “x” між батьківськими особами. У такому разі ставте знак “→” – “стрілу Амура”, щоб захопити екзаменатора 🙂

Перший закон Менделя – закон однаковості

З нього часто починаються генетичні завдання (як перший схрещування). Цей закон говорить про те, що при схрещуванні гомозиготних особин, що відрізняються однією або декількома парами альтернативних ознак, усі гібриди першого покоління будуть однакові за даними ознаками.

Цей закон ґрунтується на варіанті взаємодії між генами – повному домінуванні. За такого варіанта один ген – домінантний, повністю пригнічує інший ген – рецесивний. В експерименті, який ми щойно вивчили, Мендель схрещував чисті лінії гороху з жовтим (АА) та зеленим (aa) насінням, у результаті все потомство мало жовтий колір насіння (Aa) – було однаково.

Аналізуючий схрещування

Часто генотип особини не вивчений і представляє загадку. Як бути генетику у цьому випадку? Іноді найпростіше застосувати схрещування, що аналізує, - схрещування гібридної особини (у якої не відомий генотип) з гомозиготою за рецесивною ознакою.

Аналізуючи отримане потомство, можна дійти невтішного висновку про генотипі гібридної особини.

У розглянутому разі, якщо генотип досліджуваної особини містить два домінантних гена (AA) – то потомство неспроможна проявитися рецесивного ознаки, оскільки все потомство буде однаково (Aa).Якщо особина, що вивчається, містить рецесивний ген (Aа), то половина потомства буде його мати (aa). В результаті стає відомим генотип гібридної особини.

Неповне домінування

Крім повного домінування існує неповне домінування, яке характерне для деяких генів. Відомим прикладом неповного домінування є спадкування забарвлення пелюсток у рослини нічна красуня. І тут гени в повному обсязі пригнічують одне одного – проявляється проміжний ознака.

Зверніть увагу, що потомство F1 вийшло також одноманітним (можливий лише один варіант – Aa), але фенотипно у гетерозиготи ознака виявлятиметься як проміжний стан (AA – червоний, aa – білий, Aa – рожевий). Це можна порівняти з палітрою художника: уявіть, як поєднуються червоний і білий кольори – виходить рожевий.

Другий закон Менделя – закон розщеплення

"При схрещуванні гетерозиготних гібридів (Aa) першого покоління F1 у другому поколінні F2 спостерігається розщеплення за даною ознакою: генотип 1 : 2 : 1, фенотип 3 : 1"

Схрещуючи між собою гібриди першого покоління (Aa) Мендель виявив, що в нащадках особин з домінантною ознакою (AA, Aa – жовтий колір насіння) приблизно в 3 рази більше, ніж особин з рецесивною (aa).

Щиро бажаю того, щоб ви навчилися самі визначати розщеплення за генотипом та фенотипом. Це зробити нескладно: коли йдеться про генотип, звертайте увагу лише на гени (літери), тобто якщо перед вами особини AA, Aa, Aa, aa, - слід брати генотипи по черзі і складати кількість однакових генотипів. Саме в результаті таких дій співвідношення генотипу виходить 1:2:1.

Якщо перед вами стоїть завдання порахувати співвідношення щодо фенотипу, то взагалі не дивіться на гени – це тільки заплутає! Слід враховувати лише прояв ознаки. У потомстві вийшло 3 рослини з жовтим кольором насіння та 1 із зеленим, отже, розщеплення за фенотипом 3:1.

Третій закон Менделя – закон незалежного наслідування

У ньому йдеться про дигібридне схрещування, тобто ми досліджуємо не одну, а дві ознаки у особин (наприклад, колір насіння і форма насіння). Кожен ген має два алелі, тому нехай вас не дивують генотипи AaBb.

Запам'ятайте III закон Менделя так: “При схрещуванні особин, що відрізняються один від одного по двох (і більше) парах альтернативних ознак, гени та відповідні їм ознаки успадковуються незалежно один від одного, комбінуючись один з одним у всіх можливих поєднаннях.

Комбінації генів відбиваються у освіті гамет. Відповідно до правила, викладеного вище, дигетерозигота AaBb утворює 4 типи гамет: AB, ab, Ab, aB. Повторюся - це тільки якщо гени знаходяться у різних хромосомах. Якщо вони знаходяться в одній, як при зчепленому наслідуванні, то все протікає по-іншому, але це вже є предметом вивчення наступної статті.

Кожна особина AaBb утворює 4 типи гамет, можливих гібридів другого покоління виходить 16. При такій розмаїтості гамет і велику кількість нащадків, розумніше використовувати ґрати Пеннета, в якій уздовж однієї сторони квадрата розташовані чоловічі гамети, а уздовж іншої – жіночі. Це допомагає більш наочно уявити генотипи, які у результаті схрещування.

В результаті схрещування дигетерозигот серед 16 нащадків виходить 4 можливі фенотипи:

• Жовті гладкі – 9
• Жовті зморшкуваті – 3
• Зелені гладкі – 3
• Зелені зморшкуваті – 1

Очевидно, що розщеплення фенотипу серед гібридів другого покоління становить: 9:3:3:1.

Приклад розв'язання генетичного завдання №1

Домінантний ген відповідає за розвиток у людини нормальних очних яблук. Рецесивний ген призводить до майже повної відсутності очних яблук (анофтальмії). Гетерозиготи мають очне яблуко малих розмірів (мікрофтальмія). Яка будова очних яблук буде характерною для потомства, якщо обидва батьки страждають мікрофтальмією?

Домінування генів неповне: людина з генотипом Aa матиме проміжне значення ознаки – микрофтальмию. Оскільки домінування неповне, то розщеплення генотипом і фенотипом збігається, що типово для неповного домінування.

У цьому завдання лише ¼ потомства (25%) матиме нормальні очні яблука. ½ частина потомства (50%) матиме очне яблуко малих розмірів – мікрофтальмію, і ¼ (25%), що залишилася, будуть сліпими з майже повною відсутністю очних яблук (анофтальмією).

Не забувайте, що генетика по суті теорія ймовірності. Очевидно, що в житті в такій сім'ї може бути народжено 4 поспіль здорові дитини з нормальними очними яблуками, або ж навпаки – 4 сліпі дитини. Може бути як завгодно, але ми з вами повинні навчитися говорити про "найбільшу ймовірність", відповідно до якої з ймовірністю 50% у цій сім'ї буде народжена дитина з мікрофтальмією.

Приклад розв'язання генетичного завдання №2

Полідактилія та відсутність малих корінних зубів передаються як аутосомно-домінантні ознаки. Гени, відповідальні за розвиток цих ознак, розташовані в різних парах гомологічних хромосом.Яка ймовірність народження дітей без аномалій у сім'ї, де обоє батьків страждають обома хворобами і гетерозиготні по цих парах генів.

Я хочу одразу навести вас на думку про III закон Менделя (закон незалежного наслідування), який прихований у фразі ”Гени… розташовані у різних парах гомологічних хромосом”.

Ви побачите надалі, наскільки цінна ця інформація. Також зауважте, що мова в цьому завдання йде про аутосомні гени (розташовані поза статевими хромосомами).

Аутосомно-домінантний тип успадкування означає, що хвороба проявляється, якщо ген у домінантному стані: AA, Aa – хворий.

У цьому випадку ми побудуємо ґрати Пеннета, які зроблять генотипи потомства наочнішими. Ви бачите, що на потомстві буквально немає жодного живого місця: майже всі 16 можливих нащадків хворі або на одне, або на інше захворювання, крім одного, aabb. Імовірність народження такої дитини дуже невелика 1/16 = 6.25%.

Приклад розв'язання генетичного завдання №3

У блакитноокої короткозорої жінки від шлюбу з карооким чоловіком з нормальним зором народилася кароока короткозора дівчинка і блакитноокий хлопчик з нормальним зором. Ген короткозорості (A) домінантний по відношенню до гена нормального зору (a), а ген кароокості (D) домінує над геном блакитноокості (d). Яка ймовірність народження в цій сім'ї нормальної кароокої дитини?

Перший етап вирішення завдання дуже важливий. Ми врахували описи генотипів батьків, проте білі плями залишилися. Ми не знаємо гетерозиготну (Aa) або гомозиготну (aa) жінку за геном короткозорості. Така ж ситуація і з чоловіком, ми не можемо точно сказати, гомозиготний (DD) він або гетерозиготний (Dd) за геном кароокості.

Дозвіл наших сумнівів лежить у генотипі нащадка, про якого нам розповіли: "блакитноокий хлопчик із нормальним зором" із генотипом aadd. Одну хромосому дитина завжди отримує від матері, а другої від батька. Виходить, що такого генотипу не могло б сформуватися, якби не було гена a – від матері та гена d – від батька. Отже, батько та мати гетерозиготні.

Тепер ми можемо точно сказати, що ймовірність народження в цій сім'ї нормальної кароокої дитини становить ¼ або 25%, її генотип – Ddaa.

Аутосомно-домінантний тип успадкування

Я не забув про те, що під час вивчення генетики вас треба навчити бачити різні варіанти успадкування на генеалогічному дереві (родоводі) =) З попередньої статті ми дізналися про те, як виглядає і чим характеризується аутосомно-рецесивний тип успадкування, зараз поговоримо про аутосомно- домінантному, з яким ми зіткнулися у задачах вище.

Аутосомно-домінантний тип успадкування можна дізнатися за такими ознаками:

• Хвороба проявляється у кожному поколінні сім'ї (передача по вертикалі)
• Здорові діти хворих батьків мають здорових дітей
• Хлопчики та дівчатка хворіють однаково часто
• Співвідношення хворих та здорових 1:1

Дигібридне схрещування. Хромосомна теорія спадковості

Моногібридне схрещування полягає у схрещуванні організмів, які відрізнятимуться лише за однією ознакою.

Мендель також працював над схрещуванням організмів, що відрізняються за двома ознаками.

Таке схрещування називають дигібридним. Якщо схрещувати організми, які відрізняються за трьома ознаками, то таке схрещування називають тригібридним. Схрещування особин, які відрізняються за декількома ознаками називають полігібридним.

Гібриди, гетерозиготні за двома парами генів, називають дигетерозиготними, а у разі відмінності їх за трьома і багатьма генами — три- і полігетерозиготними відповідно.

Грегор Мендель розпочав вивчення результатів дигібридного схрещування після того, як встановив закономірності моногібридного схрещування.

Він досліджував характер розщеплення при схрещуванні двох чистих ліній гороху, які відрізнялися кольором насіння (жовті та зелені) та їх формою (гладкі та зморшкуваті).

При такому схрещуванні ознаки визначаються різними парами генів: одна пара генів відповідає за колір насіння, інша – за їхню форму. При цьому алель жовтого забарвлення горошин (А-велике) домінує над зеленою (а-мале).

А алель гладкої форми насіння (B-велике) - над зморшкуватою (b-мале).

• За законом одноманітності гібридів першого покоління насіння гороху (дигібридне насіння) у поколінні (F1) було жовтим і гладким.
• А генотип гібридів першого покоління -А-велике а-мале Бе-велике - бе-мале, тобто є дигетерозиготним.
• На другий рік після самозапилення гібридів першого покоління у другому поколінні відповідно до закону розщеплення знову з'явилося зморшкувате та зелене насіння.

Виявилося, що 315 горошин були жовтими гладкими, 101 жовтими зморшкуватими, 108 зеленими гладкими і 32 зеленими зморшкуватими. Співвідношення фенотипів дуже близьке до співвідношення 9:3:3:1.

Щоб зрозуміти, яким чином комбінуються при схрещуванні двох гібридів першого покоління всі можливі гамети, англійським генетиком Реджинальдом Пеннетом були запропоновані грати, які згодом отримали назву «решітка Пеннета».

Вона дозволяє наочно уявити всі види комбінацій генів у гаметах та результати їх злиття.

Уздовж однієї сторони ґрат розташовують чоловічі гамети, уздовж іншого — жіночі. На клітинах таблиці на перетині рядків і колонок записують генотипи потомства як комбінацій цих гамет.

В результаті злиття чотирьох видів гамет, що виникають у рослин з першого покоління (F1) (А-велике Бе-велике, А-велике Бе-мале, а-мале Бе-велике, а-мале Бе-мале), у другому поколінні ( F2) виникає дев'ять різних генотипів.

Але ці дев'ять генотипів проявляються у вигляді чотирьох фенотипів: жовто-гладке, жовто-зморшкувате, зелено-гладке і зелене зморшкувате насіння.

Причому співвідношення фенотипів становить 9:3:3:1. Якщо підрахувати, яким буде співвідношення між жовтими та зеленими горошинами, воно дорівнюватиме 3:1. Таке ж співвідношення буде і між гладким і зморшкуватим насінням.

1. Розщеплення при дигібридному схрещуванні являє собою два незалежно йдуть моногібридні розщеплення, які ніби накладаються один на одного.
2. Закон незалежного наслідування ознак - третій закон Менделя
3. Мендель виявив, що розщеплення за різними ознаками відбувається незалежно.
4. У цьому сутність третього закону Менделя закону незалежного наслідування ознак, або незалежного комбінування генів
5. Він формулюється так: при дигібридному схрещуванні гени та ознаки, за які ці гени відповідають, успадковуються незалежно один від одного.
6. Це означає, що при освіті материнських та батьківських гамет у кожну з них може потрапити будь-який алель з однієї пари разом із будь-яким іншим з іншої пари.
7. Слід пам'ятати, що цей закон справедливий у тих випадках, коли гени розглянутих ознак розташовуються в різних гомологічних хромосомах..

Таким чином Мендель, не маючи уявлення про гени, показав механізми успадкування ознак, вивчаючи закономірності, за якими ознаки передаються з покоління в покоління.

Розглянемо закон незалежного успадкування ознак з позиції цитології з знаннями, що вже є на сьогоднішній день.

Виділимо гомологічні хромосоми з генами, що впливають на забарвлення насіння. В іншій парі гени, що впливають на розвиток форми горошин. Далі йдуть 2 мейотичні поділки мейоз один і мейоз два.

В результаті поділів утворюються 4 типи гамет. В одній виявилися гени (А-велике - Бе-велике) в даному випадку це гени жовтого забарвлення та гладкої форми насіння.

Ще одна гамета, вона відрізняється від першої геном зморшкуватої форми (А-велике бе-мале). Тобто містить рецесивний ген.

• Гени можуть комбінуватися і в таких поєднаннях (Бе-велике – а-мале) та (а-мале бе-мале).

Аналогічні комбінації генів виникають і чоловічих статевих клітинах. Такі поєднання вийшли тому, що гени знаходилися в різних хромосомах.

Що ж буде, якщо ознаки розташовуватимуться в одній хромосомі?

Після відкритих Менделем законів 1906 року вчені Вільям Бетсон і Реджинальд Пеннет виявили, що у деяких випадках розщеплення за правилами Менделя немає.

Наприклад, у запашного горошку дві ознаки – форма пилку та забарвлення квіток – не дають незалежного розщеплення у потомстві у співвідношенні 3:1 (три до одного) і нащадки залишаються схожими на батьківську особину. При подальшому аналізі виявилося, що гени цих двох ознак лежать у одній хромосомі.

1. Вивченням наслідування ознак, гени яких локалізовані в одній хромосомі, займався американський генетик Томас Морган.
2. Він запропонував закон зчепленого наслідування (закон Моргана): гени, що знаходяться в одній хромосомі, при мейозі потрапляють в одну гамету, тобто успадковуються зчеплено.

Що означає зчеплено? Це означає, що гени перебувають у одній хромосомі. І з-поміж них виникають сили зчеплення, тобто сили взаємодії. І чим ближче ці гени, тим сильніша взаємодія.

Які ж принципи успадкування генів, що розташовані в одній хромосомі?

Згадаймо, що Мендель проводив свої досліди на гороху. При дигібридному схрещуванні у другому поколінні співвідношення між жовтими та зеленими горошинами становило 3:1.

У Моргана основними об'єктами вивчення були фруктові мушки дрозофиллы. У природі вони розлучаються на опалих і прелих фруктах, через що і отримали свою назву. Дрозофіла має диплоїдний набір хромосом, що дорівнює 8.

Морган схрещував двох мушок, самка була сірою з довгими крилами, а самець з чорним тілом і зародковими крилами. У першому поколінні особина мала сіре тіло та довгі крила.

• Значить ген, що визначає сіре забарвлення черевця, домінує над темним забарвленням, а ген, що зумовлює розвиток нормальних крил, над геном недорозвинених (заплідних) крил.
• При подальшому схрещуванні між собою гібридних мух першого покоління у другому поколінні з'являються два фенотипи замість чотирьох очікуваних.
• Це дозволило зробити висновок, що гени фарбування тіла та довжини крил дрозофіл знаходяться в одній хромосомі.
• Зверніть увагу на запис при зчепленому наслідуванні.

Символи А-велике Бе-велике А-велике Бе-велике і а-мале бе-мале а-мале бе-мале розташовуються не поруч як ми записували їх раніше, а як би один під одним з двома рисочками. Чортками ми умовно позначаємо хромосоми.

Однак у цих дослідах було описано відхилення від закону Моргана. При схрещуванні дигетерозиготної особини, яка вийшла у першому поколінні та чорної мушки із зародковими крилами, що має обидві рецесивні ознаки. Вийшов незвичайний результат.

1. Серед гібридів другого покоління була невелика кількість особин із перекомбінацією тих ознак, гени яких лежать в одній хромосомі.
2. У потомстві явно переважали особини з ознаками батьківських форм (41,5% були сірі довгокрилі та 41,5% — чорні із зародковими крилами), і лише незначна частина мушок мала інше, ніж у батьків, поєднання ознак (8,5% були сірі. із зародковими крилами та 8,5% — чорні довгокрилі).
3. Щоб пояснити появу особин з рекомбінантними ознаками, необхідно згадати поділ мейозу.

А саме те, що в профазу першого мейозу гомологічні хромосоми кон'югують (зближуються) і можуть обмінюватися гомологічними ділянками. Цей процес називається кросинговером. Він необхідний підвищення різноманітності нащадків.

• При кросинговері відбувається порушення закону Моргана, і гени однієї хромосоми не успадковуються зчеплено так як частина їх замінюється на алельні гени гомологічної хромосоми.
• Відбувається обмін ділянками хромосом між генами А і В, з'являються гамети А-велике бе-мале та а-мале Бе-велике, і, як наслідок, у потомстві утворюються чотири групи фенотипів.
• Процес кросинговера був відкритий Томосом Морганом та його співробітниками при черговому схрещуванні дрозофіл.

Явище кросинговера дозволило лабораторії Томаса Моргана встановити розташування кожного гена в хромосомі. І скласти хромосомні картки.

Хромосомна карта — це графічне зображення хромосоми, у якому певні локуси (гени) відзначені відповідно до відстані між ними.

Визначити в яких ділянках хромосом станеться кросинговер досить складно. Томас Морган довів, що частота кросинговера між генами прямо пропорційна відстані між ними у хромосомі. Іншими словами, можна сказати що чим далі гени знаходяться один від одного в хромосомі, тим частіше між ними відбувається кросинговер.

Наприклад, якщо розглядати 2 гени А та D ми можемо побачити 2 випадки. Якщо два гени А і D знаходяться по різні боки перехреста, то вони розійдуться в різні хромосоми за будь-якого варіанта кросинговера. В даному випадку А-велике де-мале та а-мале D-велике.

Але якщо гени, наприклад, А-велике і D-велике розташовані в хромосомі поруч ... по одну сторону від перехрестя. Тоді після проходження кросинговеру нових поєднань алелей даних двох генів ми не побачимо.

Розрізняють неповне та повне зчеплення. Неповне зчеплення - це різновид зчепленого успадкування, при якому гени аналізованих ознак розташовуються на певній відстані один від одного, що уможливлює кросинговер між ними.

Повне зчеплення - це різновид зчепленого успадкування, при якому гени аналізованих ознак розташовуються так близько один до одного, що кросинговер між ними стає неможливим.

Виходячи зі своїх відкриттів, Томас Морган сформулював хромосомну теорію спадковості.

Перше положення цієї теорії свідчить: ген є ділянкою хромосоми. Хромосоми, таким чином, є групою зчеплення генів.

Друге положення стверджує, що алельні гени (гени, які відповідають за одну ознаку) розташовані в строго певних місцях (локусах) гомологічних хромосом.

Згідно з третім положенням, гени розташовуються в хромосомах лінійно, тобто один за одним.

У ще одному додатковому положенні говориться, що у процесі утворення гамет між гомологічними хромосомами відбувається кон'югація, у результаті вони можуть обмінюватися алельними генами, тобто. може відбуватися кросинговер.

Дигібридне схрещування – схема, правила та завдання

Час на читання: 13 хвилин

Основні поняття

Для розуміння законів успадкування необхідно ознайомитись із поняттями, якою користується генетика. Генотип - сукупність генів, властивих одному організму. Вони виходять від батьків в індивідуальному порядку та можуть впливати один на одного. Фенотип - анатомічні, фізіологічні та біохімічні особливості, що сформувалися в організму під час його розвитку та визначені генотипом.

Гени - це сегменти дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК), що складаються з білків або поліпептидів, у яких зашифровано код тієї чи іншої ознаки. Вони містяться в хромосомах – внутрішньоклітинних структурах усіх органів та тканин живого організму.

Ланцюжки генів у хромосомах можуть налічувати тисячі фрагментів. Кожен вид має власний набір хромосом, т.е. е. певна їх кількість.

Батьківські хромосоми, схожі за будовою та розміром, називаються гомологічними, а їхні ділянки, що кодують одні й ті ж білки, — алельними генами.

Клітини, що беруть участь у заплідненні (чоловічі та жіночі), називаються гаметами, їм властива гаплоїдність - половинний набір хромосом.Якщо у процесі беруть участь клітини з різним генотипом, він називається схрещуванням.

Залежно від способу запліднення буває природним та штучним. Особи, отримані від схрещування, називаються гібридами.

Зигота - запліднена клітина, в якій два гаплоїдні набори батьківських хромосом зливаються в один диплоїдний.

Під час поділу зиготи ділянки алелів генів можуть взаємозамінюватися, в результаті у потомства відбувається заміщення за генотипом або фенотипом. Отримані генотипи поділяються на гомозиготні та гетерозиготні організми.

У перших гомологічні хромосоми містять алелі генів з однаковим станом однієї й тієї ж ознаки (тільки домінантним або лише рецесивним), за яким можуть утворитися гамети лише одного сорту.

При схрещуванні таких особин з цієї особливості розщеплення немає.

Гетерозиготні організми мають у гомологічних хромосомах алелі, що кодують різні стани ознаки (і домінантні, і рецесивні). Вони утворюють гамети двох сортів, а при їх схрещуванні відбувається розщеплення прикмет. Домінантний аллель гена дозволяє розвинутися ознакі і в гомо-, і в гетерозиготному стані, рецесивний - тільки в гомозиготному.

Гібридологічний аналіз

Даний метод генетики заснований на схрещуванні особин одного виду з альтернативними (контрастними) ознаками (АП) та відстеження їх подальшого розвитку у наступних поколінь потомства. При цьому повинні дотримуватись умов:

• вивчаються лише досліджувані ознаки, інші не враховуються;
• цілеспрямовано підбираються батьки з необхідними прикметами;
• потомство кожної особини вирощується окремо від інших;
• ведеться кількісний облік гібридів, які отримали ознаки, що вивчаються;
• серед поколінь оцінюється потомство, отримане кожного батька.

При вивченні моно- та дигібридного схрещування в біології використовуються такі загальноприйняті символи:

• Батьківський організм позначається латинською літерою P.
• Жіноча підлога — значок ♀ або E.
• Чоловіча стать — значком ♂ або буквою G.
• Схрещування – знаком множення.
• Гібридне потомство - латинської буквою F і відзначається цифровим індексом, що означає порядок покоління (F1, F2 і т.д.).
• Великою літерою записується домінантний (A, B), малої - рецесивний ген (a, b).
• Двома великими - гомозигота за домінантною (AA, BB), двома малими - гомозигота за рецесивною ознакою (aa, bb).
• Заголовною та малою літерами (Аа, Bb) позначається гетерозигота.

До альтернативних відносяться такі ознаки, які радикально відрізняються у будь-якого виду. Наприклад, контрастні ознаки у гороху: за кольором квіток – червоні та білі; на вигляд шкірки — гладкі та зморщені; по висоті рослини – високі та низькі.

Закони Менделя

Для визначення закономірностей, якими у потомстві відбувається розподіл спадкових АП, Р. Мендель аналізував результати, отримані при схрещуванні різних сортів гороху та їх гібридів із 1856 по 1864 рік.

Рослина, обрана ним, була зручна за низкою якостей:

• добре та швидко вирощується;
• дає численне потомство;
• має багато АП;
• самозапилення, що дає велику кількість чистих ліній, які передаються з покоління до покоління.

Успіху вченого сприяло те, що він відстежував успадкування лише певної кількості ознак. Залежно від цього схрещування буває:

Моногібриним є таке схрещування, у якому спадкові закономірності виявляються лише з однієї парі АП, розвиток яких визначається єдиною парою алельних генів.

Моногібридний метод

При моногібридному схрещуванні усі особини F1 успадковують однакові особливості, отримані лише від одного з батьків. У гороху виявилися червоні квіти, білі повністю були відсутні. Проявна ознака Г. Мендель назвав переважним чи домінантним, а відсутній — відступаючим чи рецесивним.

Виявлені закономірності знайшли свій відбиток у гіпотезі про чистоту гамет, яка передбачала наявність якогось матеріального чинника, визначального домінантний характер тієї чи іншої ознаки.

Пізніше гіпотеза підтвердилася, передбачуваний фактор був виявлений та отримав назву «ген». У кожної особи два гена, успадкованих один від батька, інший від матері.

Їхня функція — визначення ознаки, яка розвинеться у нової особини.

При формуванні гамети до неї потрапляє лише один ген. Половина гамет має домінантну особливість, інша половина — рецесивну.

При цьому будь-яке поєднання гамет дає гібридам однакові генотипічні та фенотипічні риси. Таким чином відбувається успадкування у гібридів першого покоління.

Цю генетичну закономірність назвали законом домінування чи законом однаковості гібридів першого покоління (перший закон Менделя).

Неповне домінування

Якщо в поколінні F1 з'являються гетерозиготні особини з фенотипом, повністю відмінним від фенотипу гомозиготних форм батьків, то кажуть, що успадкування має проміжний характер. При цьому виразність АП виявляється з більш менш вираженим ухилом у бік когось із батьків.Це відбувається в тому випадку, якщо рецесивні алелі неактивні, а домінантні не мають достатнього ступеня активності, щоб рівень прояву АП домінантної гомозиготи батька був достатнім для успадкування потомством цієї риси повною мірою.

Наприклад, якщо при схрещуванні левового зіва з пурпуровими і білими квітками все потомство виявилося з рожевими, це говорить про неповне домінування алелі, яка несе інформацію про пурпурове фарбування. У наступних поколіннях відбувається фенотипове розщеплення - на дві рожеві квітки приходить одна біла і одна пурпурна, тобто встановлюється співвідношення 1:2:1.

Процес самозапилення

Подальші дослідження вчений проводив самозапилення гібридів F1. Було встановлено, що у F2 з'являються особини як з домінантними ознаками (червоні квіти, жовте насіння), так і з рецесивним (білі квіти, зелене насіння) у співвідношенні 3:1. Це називається законом розщеплення гібридів другого покоління чи другим законом Менделя.

При самозапиленні відбувається рівноймовірне поєднання гамет під час запліднення. У F2 може з'явитися як гомозиготне потомство, що не розщеплюється, з однаковими алельними генами (АА або аа) в гомологічних хромосомах, так і гетерозиготні особини з розщепленням і різними алелями (Аа), що утворюють два види гамет.

Дигібридне схрещування

Організми відрізняються багатьма фенотипічними рисами, що обумовлено різними генами. Для розуміння, як успадковуються кілька АП одночасно, потрібно провести незалежні дослідження кожної пари, не приділяючи уваги іншим.

Потім усі виявлені особливості зіставляються та систематизуються. Саме таке завдання виконав Мендель.

Щоб результат вийшов достовірним, він схрещував батьківські форми гороху, що відрізняються лише двома парами АП (двома парами алелів).

Такий спосіб комбінування називається дигібридним, а гібриди, що мають відмінності за двома алелями, — дигетерозиготними.

Якщо спостерігається відмінність за трьома і більш алельними генами, то організм називається три-або полігетерозиготним.

В результаті подвійного комбінування можуть виходити різні фенотипи в залежності від того, як розташовуються гени, що визначають АП - в одній або різних хромосомах.

Для визначення успадкування ознак при дигібридному схрещуванні Мендель вибирав гомозиготні рослини з такими АП:

• різне забарвлення квіток чи насіння;
• різна висота сортів рослин;
• гладка або зморшкувата поверхня насіння.

Дослідження проводилися лише однієї пари ознак, але протягом багатьох років учений поєднував АП друг з одним у різних варіантах. З'ясувалося, що у F1 з'являються особини лише з одним АП. Це підтверджувало, що правило про однаковість у F1 виконується, а отримане забарвлення, висота чи гладкість є домінантними характеристиками.

Самозапилення гібридів F1 дало F2 особин з чотирма фенотипами. Два з них збігалися з батьківським, а у двох інших з'явилися особливості, що поєднують материнські та батьківські риси. Наприклад, при вивченні успадкування фарбування та гладкості насіння вийшли рослини чотирьох фенотипів: жовті гладкі, жовті зморшкуваті, зелені гладкі, зелені зморшкуваті у співвідношенні 9:3:3:1.

Особливості розщеплення

Результати показали, що при дигібридному схрещуванні у наслідування ознак є незалежна сутність.Можна відзначити, що при цьому способі схрещування F2 поряд з відомими з'являються нові класові різновиди.

При кількісному аналізі отриманих гібридів з'ясувалося, що дигібридне розщеплення поєднує в собі два моногібридні, що відбуваються незалежно.

При розгляді другого з'ясовується, що перебіг кожного моногібридного схрещування не порушується, а співвідношення виходять 3:1 у жовтих та зелених, і 3:1 – у гладких та зморшкуватих.

Такий характер розподілу АП при наслідуванні визначається законом незалежного комбінування або третім законом Менделя при дигібридному схрещуванні розщеплення за кожною особливістю проходить незалежно від інших ознак.

Цей закон є основою комбінативної мінливості, яка справедлива для всіх живих організмів, але тільки щодо генів, розташованих у різних гомологічних хромосомах, що було доведено прямим цитологічним методом.

Для наочності варіантів комбінування домінантних і рецесивних генів англійським генетиком Р. Пеннетом була запропонована графічна схема дигібридного схрещування у вигляді решітки. Вона відображає поєднання різних алелів батьківських генів. фенотипів F2.

По одній стороні записуються жіночі гамети, по іншій — чоловічі.

Урок №52 Дигібридне схрещування – Біонічка

Для зручності аналізу результатів дигібридного
схрещування американський дослідник Реджінальд
Пеннет запропонував записувати дані до таблиці, яка отримала назву грати Пеннета.

Над ґратами
перераховані всі можливі варіанти гамет, які може зробити батьківський
організм, а ліворуч по вертикалі - всі варіанти материнських гамет. 4 варіанти
материнських та 4 варіанти батьківських гамет при заплідненні можуть дати 16
варіантів зигот.

Саме стільки осередків у ґратах Пеннета.

При освіті
статевих клітин у гібридів з кожної пари алельних генів у гамету потрапляє
тільки один, при цьому внаслідок випадковості розходження хромосом у першому
розподілі мейозу ген А з рівною ймовірністю може потрапити в одну гамету з геном
В або з геном b, також і ген а може опинитися в одній гаметі з геном або В
геном b.

У осередках на перетині рядків та стовпців
послідовно записані всі можливі варіанти злиття гамет. При
запліднення гамети поєднуються у випадковому порядку, але з рівною ймовірністю
для кожної.

Внаслідок випадкових комбінацій чотирьох типів гамет, що утворюються
у рослин з першого покоління - АВ, Аb, aB, ab, (читається: А велике Б велике, А велике Б мале і т.д.

),
у другому поколінні утворюється 9 різних
генотипів, які, проте, проявляються у вигляді чотирьох фенотипів: жовті
гладкі, жовті зморшкуваті, зелені гладкі та зелені зморшкуваті в
співвідношенні 9:3:3:1.

Гібриди з жовтими зморшкуватими та зеленими гладкими
насінням володіють іншими, відмінними від батьківських форм комбінаціями ознак.
Така форма мінливості отримала назву комбінативної
мінливості.

Провівши аналіз за кожною ознакою – за кольором та за
формі насіння окремо, Мендель отримав співвідношення 3:1що закономірно для моногібридного схрещування. Тобто.

можна
сказати, що дигібридне схрещування – це два моногібридні схрещування,
які ніби накладаються один на одного і проходять незалежно один від
друга.

На підставі отриманих
результатів було зроблено висновок про незалежному
характер успадкування забарвлення та форми насіння – ознак, контрольованих
неалельних генів. Це правило отримало назву третього закону Менделя, або закону
незалежного успадкування ознак.

Формулюється він так:
при схрещуванні двох гомозиготних особин, що відрізняються один від одного по двох
або більше парам альтернативних ознак, гени та контрольовані ними ознаки
успадковуються незалежно один від одного і комбінуються у всіх можливих
поєднаннях.

• Цей закон має обмежене застосування та діє
  тільки щодо генів, локалізованих у негомологічних
  хромосомах і які впливають друг на друга.
• За законами Менделя проводиться аналіз розщеплення та при
  полігібридному схрещуванні, коли
  організми відрізняються за трьома і більше ознаками.
• Горох має 7 пар хромосом
  і гени кожної з 7 пар ознак були
  розташовані в негомологічних хромосомах.
• Закономірності наслідування ознак, встановлені
  Грегор Менделем на рослинах гороху, застосовні і до всіх інших живих
  організмів.

Однак, слід враховувати, що генетичні закони носять
статистичний характер. Наприклад, якщо в сім'ї обоє батьків кароокі,
гетерозиготні за даною ознакою і у них четверо дітей, то це зовсім не
означає, що співвідношення генотипів потомства буде суворо 1:2:1, тобто.

один
дитина буде гомозиготною за домінантною ознакою і матиме карі очі, двоє –
гетерозиготні і так само з карими очима і один – гомозиготний за рецесивною ознакою
і блакитноокий.

Може статися так, що всі нащадки будуть гомозиготами або
гетерозиготами, наприклад, троє дітей виявляться блакитноокими, а один карооким,
і т.д. Таке поєднання не є порушенням законів Менделя і пов'язане з малою
вибіркою потомства.

Чим більше гібридів виробляють батьківські організми, тим більше
точніше співвідношення їх генотипів та фенотипів буде відповідати класичній
формулою.

У дослідах із горохом Мендель отримував у другому поколінні
дуже велика кількість насіння, що дозволило на практиці отримати близьке до
теоретичному розщепленні – 3:1.