ЕМБРІОНАЛЬНИЙ РОЗВИТОК

ЕМБРІОНАЛЬНИЙ РОЗВИТОК (грецький embryon утробний плід, зародок) – етап індивідуального розвитку організму від моменту запліднення до завершення основних процесів органогенезу. У ряду тварин цей період продовжується до звільнення від яйцевих оболонок. Що стосується ссавців, то ембріологи до їх ембріонального розвитку зазвичай відносять період всього внутрішньоутробного розвитку та поділяють його на зародковий та плодовий (фетальний) періоди. У різних ссавців межі між цими періодами припадають на різний час розвитку та визначаються неоднаково. Іноді замість поняття "ембріональний розвиток" використовують термін "ембріогенез". В акушерстві під ембріональним розвитком мають на увазі етап до плодового періоду, тривалість якого у людини відповідає 8 тижнів. У цей час відбуваються основні процеси органогенезу. Ембріональний розвиток у людини в перші 3 доби після запліднення відбувається у матковій трубі, потім у матці.

На підставі морфологічних критеріїв в ембріональному розвитку виділяють кілька періодів: період одноклітинного зародка, або зиготи, період дроблення яйця, період гаструляції, період відокремлення основних зачатків органів і тканин, період органогенезу. ) та гістогенезу (див.). Основи виділення періодів ембріонального розвитку закладено До. М. Бером. Період зиготи, що є одноклітинним зародком, що утворився в результаті злиття статевих клітин батьківських організмів (див. запліднення), у людини і багатьох ссавців триває близько 1 доби. У цитоплазмі зиготи у своїй відбуваються активні фізико-хімічні процеси, переміщення органел і включень, визначається площину билатеральной симетрії.

Період дроблення яйця протікає від поділу зиготи на 2 клітини (бластомери) до утворення одношарового багатоклітинного зародка - бластули (див.). У людини він починається через 1 добу після запліднення та триває 6 діб. У цей час зародок просувається матковою трубою і переміщається в матку. Дроблення зародка в матковій трубі відбувається зі швидкістю одного поділу на добу. Темп дроблення у порожнині матки різко зростає; при цьому збільшення числа клітин супроводжується прогресуючим зменшенням їх розмірів. У людини і живородящих ссавців відбувається дроблення всього матеріалу зиготи (повне дроблення), в ході якого відокремлюються більші та темні бластомери - ембріобласт і дрібні, світлі бластомери, що обростають клітини ембріобласта, - трофобласт (див.). У зародку, що дробиться, з'являється і збільшується кількість рідини, він набуває вигляду бульбашки (бластоциста). Клітини ембріобласта зосереджуються однією полюсі бластоцисти, клітини трофобласта становлять її стінки. До кінця 6-ї доби, до моменту імплантації, зародок являє собою організм, що складається з декількох сотень клітин, переважна більшість яких становить трофобласт. Трофобласт рано диференціюється у спеціалізовану епітеліальну тканину та є джерелом формування епітеліального покриву ворсинок хоріону; сформована з клітин, що виселилися з ембріобласта, позазародкова мезодерма (див.) утворює їх сполучнотканинну основу.

Ембріобласт сплощується, приймаючи форму диска та утворюючи зародковий щиток.

Період гаструляції включає перетворення одношарового зародка на тришаровий.У вищих хребетних і людини ембріобласт шляхом деламинации (розщеплення) спочатку перетворюється на двошарове освіту, що складається із зовнішнього зародкового листка - епібласту, що містить елементи ектодерми і мезодерми, і внутрішнього зародкового листка - гіпобласта, або ентодерми. Утворення двошарового зародка відбувається на 2-му тижні розвитку зародка (1 фаза гаструляції). У хребетних на третьому тижні розвитку з епібласту формується третій зародковий листок - мезодерма (2-я фаза гаструляції). Підсумком гаструляції є формування осьового комплексу зачатків: нервової пластинки, що згодом замикається в нервову трубку, хорди та мезодерми, яка з 4-го тижня активно розчленовується на соміті (див.). У процесі розвитку між ембріональними закладками виникають контакти та взаємодія, що зумовлює детермінацію їхнього клітинного матеріалу.

Ектодерма, мезодерма, ентодерма — джерела розвитку всіх тканин у процесі онтогенезу (див.) — являють собою неспеціалізовані клітини з базофільною цитоплазмою, великими ядрами, позбавлені спеціалізованих органел, з високою мітотичною активністю, активним зростанням, що мають здатність до цілеспрямованих переміщень. У складі зародкових листків виникають різнорідні зачатки органів і тканин, подальший розвиток яких продовжується з різною інтенсивністю і закінчується в різні терміни, навіть не обмежуючись періодом внутрішньоутробного розвитку. У мало диференційованому клітинному матеріалі ембріональних зачатків відбувається розмноження клітин, їх спеціалізація (диференціювання), зростання, просторові переміщення окремих клітин і клітинних мас, тісна взаємодія, зміна біохімічного складу.На початку розвитку виникають відмінності у розмірах та формі клітин різних зачатків, потім поступово з'являються якісні зміни структур, особливості обміну речовин. У клітинах різних зачатків формуються неоднакові органели та специфічні включення, утворюються позаклітинні похідні (напр., міжклітинна речовина). В результаті диференціювання виникають різнорідні зачатки, спеціалізовані тканини та органи та, відповідно, їх функціональні відмінності. Паралельно з процесом диференціювання розвивається і посилюється процес інтеграції (об'єднання частин зародка в одне ціле, що гармонійно розвивається), ступінь якої зростає в міру розвитку зародка. У основі інтеграції лежить взаємодія елементів зародка, що з продовженням розвитку стає дедалі досконалим. Спочатку інтеграція виявляється у взаємодії клітин, у подальшому інтегруючу функцію виконують нервова та ендокринна системи. При цьому на кожному етапі розвитку ті чи інші компоненти процесу гістогенезу (розмноження, зростання, міграція клітин, міжклітинні та міжтканні взаємодії - кореляції, відмирання клітин) можуть мати переважне значення.

Вік зародка під час ембріонального розвитку обчислюється спочатку годинах, потім у днях і тижнях. З початку сегментації мезодерми (20— 21-е добу розвитку) вік зародка визначається за кількістю сомітів, у період відокремлення зародка від провізорних органів шляхом вимірювання довжини його тіла від темряви до куприка, і з розвитком кінцівок — від темряви до п'ят (див. Зародок, Плід).

У період ембріонального розвитку у зв'язку з високою інтенсивністю обміну речовин і високою чутливістю зародка до різноманітних ушкоджуючих факторів (лікарських засобів, іонізуючого випромінювання, бактеріальних токсинів та ін.) можуть виникати порушення в процесі розвитку (дизембріогенез), що призводять до виникнення захворювань, вад розвитку та навіть до загибелі ембріона. Ступінь прояву різних захворювань (спадкових та неспадкових) також тісно пов'язана з умовами, в яких відбувається ембріональний розвиток. Захворювання матері, вживання нею під час вагітності ряду лікарських препаратів, несприятливі умови довкілля у цьому періоді можуть мати для зародка серйозні наслідки та проявитися як у постнатальному періоді, так і у дорослого організму; за сприятливих умов патологія може не проявитися. У процесі ембріонального розвитку є часові проміжки, що збігаються з найбільш відповідальними морфогенетичними процесами, коли зародок особливо чутливий до шкідливих впливів - так звані критичні періоди (див. Антенатальний період). Це період імплантації, що відповідає кінцю 1-го та початку 2-го тижня після зачаття, та період утворення плаценти, що відповідає 3—7-му тижням розвитку. Ушкодження зародків, особливо в цей час, може спричинити відставання його в розвитку, знижену опірність організму, переривання вагітності. При ушкодженні окремих зачатків з'являються локальні аномалії розвитку органів (ущелина губи, відсутність кінцівки та інших.). В силу асинхронності диференціювання для різних органів є свої, властиві тільки їм тимчасові періоди, коли вони є найбільш чутливими до агентів, що пошкоджують.Чим раніше відзначається вплив несприятливих факторів, що призводить до відхилень від нормального розвитку, тим у більшій кількості органів і тканин вони можуть проявитися (див. Антенатальна патологія, Спадкові хвороби, Пороки розвитку, Вроджені пороки серця, Ембріопатії, Ензімопатії).

Бібліогр.: Див бібліогр. до ст. Зародок, Ембріологія.

ЕМБРІОНАЛЬНИЙ РОЗВИТОК

ЕМБРІОНАЛЬНИЙ РОЗВИТОК (грецький embryon утробний плід, зародок) – етап індивідуального розвитку організму від моменту запліднення до завершення основних процесів органогенезу. У ряду тварин цей період продовжується до звільнення від яйцевих оболонок. Що стосується ссавців, то ембріологи до їх ембріонального розвитку зазвичай відносять період всього внутрішньоутробного розвитку та поділяють його на зародковий та плодовий (фетальний) періоди. У різних ссавців межі між цими періодами припадають на різний час розвитку та визначаються неоднаково. Іноді замість поняття "ембріональний розвиток" використовують термін "ембріогенез". В акушерстві під ембріональним розвитком мають на увазі етап до плодового періоду, тривалість якого у людини відповідає 8 тижнів. У цей час відбуваються основні процеси органогенезу. Ембріональний розвиток у людини в перші 3 доби після запліднення відбувається у матковій трубі, потім у матці.

На підставі морфологічних критеріїв в ембріональному розвитку виділяють кілька періодів: період одноклітинного зародка, або зиготи, період дроблення яйця, період гаструляції, період відокремлення основних зачатків органів і тканин, період органогенезу. ) та гістогенезу (див.).Основи виділення періодів ембріонального розвитку закладено До. М. Бером. Період зиготи, що є одноклітинним зародком, що утворився в результаті злиття статевих клітин батьківських організмів (див. запліднення), у людини і багатьох ссавців триває близько 1 доби. У цитоплазмі зиготи у своїй відбуваються активні фізико-хімічні процеси, переміщення органел і включень, визначається площину билатеральной симетрії.

Період дроблення яйця протікає від поділу зиготи на 2 клітини (бластомери) до утворення одношарового багатоклітинного зародка - бластули (див.). У людини він починається через 1 добу після запліднення та триває 6 діб. У цей час зародок просувається матковою трубою і переміщається в матку. Дроблення зародка в матковій трубі відбувається зі швидкістю одного поділу на добу. Темп дроблення у порожнині матки різко зростає; при цьому збільшення числа клітин супроводжується прогресуючим зменшенням їх розмірів. У людини і живородящих ссавців відбувається дроблення всього матеріалу зиготи (повне дроблення), в ході якого відокремлюються більші та темні бластомери - ембріобласт і дрібні, світлі бластомери, що обростають клітини ембріобласта, - трофобласт (див.). У зародку, що дробиться, з'являється і збільшується кількість рідини, він набуває вигляду бульбашки (бластоциста). Клітини ембріобласта зосереджуються однією полюсі бластоцисти, клітини трофобласта становлять її стінки. До кінця 6-ї доби, до моменту імплантації, зародок являє собою організм, що складається з декількох сотень клітин, переважна більшість яких становить трофобласт.Трофобласт рано диференціюється у спеціалізовану епітеліальну тканину та є джерелом формування епітеліального покриву ворсинок хоріону; сформована з клітин, що виселилися з ембріобласта, позазародкова мезодерма (див.) утворює їх сполучнотканинну основу.

Ембріобласт сплощується, приймаючи форму диска та утворюючи зародковий щиток.

Період гаструляції включає перетворення одношарового зародка на тришаровий. У вищих хребетних і людини ембріобласт шляхом деламинации (розщеплення) спочатку перетворюється на двошарове освіту, що складається із зовнішнього зародкового листка - епібласту, що містить елементи ектодерми і мезодерми, і внутрішнього зародкового листка - гіпобласта, або ентодерми. Утворення двошарового зародка відбувається на 2-му тижні розвитку зародка (1 фаза гаструляції). У хребетних на третьому тижні розвитку з епібласту формується третій зародковий листок - мезодерма (2-я фаза гаструляції). Підсумком гаструляції є формування осьового комплексу зачатків: нервової пластинки, що згодом замикається в нервову трубку, хорди та мезодерми, яка з 4-го тижня активно розчленовується на соміті (див.). У процесі розвитку між ембріональними закладками виникають контакти та взаємодія, що зумовлює детермінацію їхнього клітинного матеріалу.

Ектодерма, мезодерма, ентодерма — джерела розвитку всіх тканин у процесі онтогенезу (див.) — являють собою неспеціалізовані клітини з базофільною цитоплазмою, великими ядрами, позбавлені спеціалізованих органел, з високою мітотичною активністю, активним зростанням, що мають здатність до цілеспрямованих переміщень.У складі зародкових листків виникають різнорідні зачатки органів і тканин, подальший розвиток яких продовжується з різною інтенсивністю і закінчується в різні терміни, навіть не обмежуючись періодом внутрішньоутробного розвитку. У мало диференційованому клітинному матеріалі ембріональних зачатків відбувається розмноження клітин, їх спеціалізація (диференціювання), зростання, просторові переміщення окремих клітин і клітинних мас, тісна взаємодія, зміна біохімічного складу. На початку розвитку виникають відмінності у розмірах та формі клітин різних зачатків, потім поступово з'являються якісні зміни структур, особливості обміну речовин. У клітинах різних зачатків формуються неоднакові органели та специфічні включення, утворюються позаклітинні похідні (напр., міжклітинна речовина). В результаті диференціювання виникають різнорідні зачатки, спеціалізовані тканини та органи та, відповідно, їх функціональні відмінності. Паралельно з процесом диференціювання розвивається і посилюється процес інтеграції (об'єднання частин зародка в одне ціле, що гармонійно розвивається), ступінь якої зростає в міру розвитку зародка. У основі інтеграції лежить взаємодія елементів зародка, що з продовженням розвитку стає дедалі досконалим. Спочатку інтеграція виявляється у взаємодії клітин, у подальшому інтегруючу функцію виконують нервова та ендокринна системи. При цьому на кожному етапі розвитку ті чи інші компоненти процесу гістогенезу (розмноження, зростання, міграція клітин, міжклітинні та міжтканні взаємодії - кореляції, відмирання клітин) можуть мати переважне значення.

Вік зародка під час ембріонального розвитку обчислюється спочатку годинах, потім у днях і тижнях.З початку сегментації мезодерми (20— 21-е добу розвитку) вік зародка визначається за кількістю сомітів, у період відокремлення зародка від провізорних органів шляхом вимірювання довжини його тіла від темряви до куприка, і з розвитком кінцівок — від темряви до п'ят (див. Зародок, Плід).

У період ембріонального розвитку у зв'язку з високою інтенсивністю обміну речовин і високою чутливістю зародка до різноманітних ушкоджуючих факторів (лікарських засобів, іонізуючого випромінювання, бактеріальних токсинів та ін.) можуть виникати порушення в процесі розвитку (дизембріогенез), що призводять до виникнення захворювань, вад розвитку та навіть до загибелі ембріона. Ступінь прояву різних захворювань (спадкових та неспадкових) також тісно пов'язана з умовами, в яких відбувається ембріональний розвиток. Захворювання матері, вживання нею під час вагітності ряду лікарських препаратів, несприятливі умови довкілля у цьому періоді можуть мати для зародка серйозні наслідки та проявитися як у постнатальному періоді, так і у дорослого організму; за сприятливих умов патологія може не проявитися. У процесі ембріонального розвитку є часові проміжки, що збігаються з найбільш відповідальними морфогенетичними процесами, коли зародок особливо чутливий до шкідливих впливів - так звані критичні періоди (див. Антенатальний період). Це період імплантації, що відповідає кінцю 1-го та початку 2-го тижня після зачаття, та період утворення плаценти, що відповідає 3—7-му тижням розвитку.Ушкодження зародків, особливо в цей час, може спричинити відставання його в розвитку, знижену опірність організму, переривання вагітності. При ушкодженні окремих зачатків з'являються локальні аномалії розвитку органів (ущелина губи, відсутність кінцівки та інших.). В силу асинхронності диференціювання для різних органів є свої, властиві тільки їм тимчасові періоди, коли вони є найбільш чутливими до агентів, що пошкоджують. Чим раніше відзначається вплив несприятливих факторів, що призводить до відхилень від нормального розвитку, тим у більшій кількості органів і тканин вони можуть проявитися (див. Антенатальна патологія, Спадкові хвороби, Пороки розвитку, Вроджені пороки серця, Ембріопатії, Ензімопатії).

Бібліогр.: Див. бібліогр. до ст. Зародок, Ембріологія.

Ембріональний період

Онтогенез (від грец. οντογένεση : ον - істота і γένεση - походження, народження) - індивідуальний розвиток організму від запліднення до смерті.

У багатоклітинних тварин у складі онтогенезу прийнято розрізняти фази ембріонального (під покривом яйцевих оболонок) та постембріонального (за межами яйця) розвитку, а у живородящих тварин пренатальний (до народження) та постнатальний (після народження) онтогенез.

У багатоклітинних рослин до ембріонального розвитку відносять процеси, які у зародковому мішку насіннєвих рослин.

Термін «онтогенез» вперше запроваджено Еге. Геккелем у 1866 році. У результаті онтогенезу відбувається процес реалізації генетичної інформації, отриманої від батьків.

Онтогенез тварин

Порівняння зародків хребетних різних стадіях ембріонального розвитку.Сумно знаменита ілюстрація з роботи Ернста Геккеля, на якій відмінності між ембріонами штучно занижені заради більшої відповідності теорії рекапітуляції (повторення філогенезу в онтогенезі). Слід зазначити, що фальсифікація даної ілюстрації не скасовує те, що зародки зазвичай справді видаються подібними між собою, ніж дорослі організми, що було відзначено ембріологами ще до теорії еволюції.

Онтогенез поділяється на два періоди:

1. ембріональний - від утворення зиготи до народження або виходу з яйцевих оболонок;
2. постембріональний - від виходу з яйцевих оболонок або народження до смерті організму.

Ембріональний період

В ембріональному періоді виділяють три основні етапи: дроблення, гаструляцію та первинний органогенез. Ембріональний, або зародковий період онтогенезу починається з моменту запліднення і триває до виходу зародка з яйцевих оболонок. У більшості хребетних він включає стадії (фази) дроблення, гаструляції, гісто- та органогенезу.

Дроблення

Дроблення - низка послідовних мітотичних поділів заплідненого або ініційованого до розвитку яйця. Дроблення є першим періодом ембріонального розвитку, який присутній в онтогенезі всіх багатоклітинних тварин і призводить до утворення зародка, званого бластулою (зародок одношаровий). При цьому маса зародка і його обсяг не змінюються, тобто вони залишаються такими ж, як у зиготи, а яйце поділяється на дрібніші клітини — бластомери. Після кожного поділу дроблення клітини зародка стають дедалі дрібнішими, тобто змінюються ядерно-плазмові відносини: ядро ​​залишається таким самим, а обсяг цитоплазми зменшується.Процес протікає до тих пір, поки ці показники не досягнуть значень, притаманних соматичних клітин. Тип подрібнення залежить від кількості жовтка і його розташування в яйці. Якщо жовтка мало і він рівномірно розподілений у цитоплазмі (ізолецитальні яйця: голкошкірі, плоскі черв'яки, ссавці), то дроблення протікає за типом повного рівномірного: бластомери однакові за розмірами, дробиться все яйце. Якщо жовток розподілений нерівномірно (телолецитальні яйця: амфібії), то дроблення протікає за типом повного нерівномірного: бластомери - різної величини, ті, що містять жовток - крупніше, яйце дробиться цілком. При неповному дробленні жовтка в яйцях настільки багато, що борозни дроблення не можуть розділити його цілком. Дроблення яйця, у якого дробиться лише сконцентрована на анімальному полюсі «шапочка» цитоплазми, де знаходиться ядро ​​зиготи, називається неповним дискоїдальним (телолецитальні яйця: плазуни, птахи). При неповному поверхневому дробленні у глибині жовтка відбуваються перші синхронні ядерні поділки, що не супроводжуються утворенням міжклітинних кордонів. Ядра, оточені невеликою кількістю цитоплазми, рівномірно розподіляються у жовтку. Коли їх стає досить багато, вони мігрують до цитоплазми, де після утворення міжклітинних кордонів виникає бластодерма (центролецитальні яйця: комахи).

Гаструляція

Один із механізмів гаструляції - інвагінація (вп'ячування частини стінки бластули всередину зародка)1 - бластула, 2 - гаструла.

Гаструляція – процес поділу зародка на зародкові листки. У результаті гаструляції клітини зародка мало діляться і ростуть. Відбувається активне пересування клітинних мас (морфогенетичні рухи).В результаті гаструляції формуються зародкові листки (пласти клітин). Гаструляція призводить до утворення зародка, який називається гаструлою.

Первинний органогенез

Первинний органогенез – процес утворення комплексу осьових органів. У різних групах тварин цей процес характеризується своїми особливостями. Наприклад, у хордових на цьому етапі відбувається закладка нервової трубки, хорди та кишкової трубки.

У ході подальшого розвитку формування зародка здійснюється за рахунок процесів зростання, диференціювання та морфогенезу. Зростання забезпечує накопичення клітинної маси зародка. У процесі диференціювання виникають по-різному спеціалізовані клітини, формують різні тканини і органи. Процес морфогенезу забезпечує набуття зародком специфічної форми.

Постембріональний розвиток

1. Прямий розвиток — розвиток, при якому організм ідентичний за будовою дорослому організму, але має менші розміри і не має статевої зрілістю. Подальший розвиток пов'язаний із збільшенням розмірів та набуттям статевої зрілості. Наприклад: розвиток рептилій, птахів, ссавців.
2. Непрямий розвиток, або розвиток з метаморфозом - організм відрізняється за будовою від дорослого організму, зазвичай влаштований простіше, може мати специфічні органи, такий зародок називається личинкою. Личинка харчується, росте і згодом личинкові органи замінюються органами, властивими дорослому організму (імаго). Наприклад: розвиток жаби, деяких комах, різних хробаків.

Постембріональний розвиток супроводжується зростанням.

Див. також