Взаємини паразитів та його господарів.

Паразитизм [1] як взаємодія представників двох рівнів консументів може розглядатися лише стосовно тварин; паразити рослин є споживачами первинної продукції і в цьому відношенні подібні до фітофагів, хоча принципово відрізняються від них тіснотою зв'язку з організмом господаря. Ці зв'язки виходять за рамки суто трофічних, що дозволяє розглядати паразитизм у більш широкому плані. При такому підході паразитизм можна визначити як форму біотичних взаємодій, при яких один із видів отримує переваги за рахунок іншого, якому він завдає більшої чи меншої шкоди. За визначенням акад. е. н. Павловського «паразитами називають тварин, які живуть за рахунок особин іншого виду, будучи тісно пов'язані з ними у своєму життєвому циклі на більшому чи меншому його протязі. Паразити харчуються соками тіла, тканинами або перевареною їжею своїх господарів, причому такий паразитичний спосіб життя є специфічною видовою ознакою паразита, що багаторазово (на противагу хижакам) користується для харчування своїм господарем. Крім того, паразит постійно або тимчасово використовує організм господаря як територію свого проживання» (Є. Н. Павловський, 1946). У найбільш «жорстких» визначеннях паразитизму підкреслюється саме використання організму господаря як довкілля. Це багато в чому визначило специфічні екологічні властивості паразитів, виражені по-різному залежно від конкретних форм паразитарних зв'язків.

• 1. Гомеостазованість внутрішнього середовища організму по ряду фізико-хімічних параметрів означає високий ступінь сталості умов проживання.Це відкриває можливість видам, що еволюціонували в напрямку використання цього середовища, не виробляти багатьох механізмів, функція яких — пристосування до зовнішніх умов, що коливаються. Вигідність такого напряму еволюції - в економії енергії, що витрачається на адаптацію.
• 2. Використання живого організму як довкілля означає формування «середовища другого порядку» і припинення або принаймні спрощення взаємозв'язків із зовнішнім («першого порядку») середовищем. Всі взаємодії зі складними та мінливими навколишніми умовами бере на себе організм господаря, в якому завдяки комплексу адаптивних реакцій створюється стійка система умов життя. Біологічні переваги проживання в іншому організмі і в цьому випадку пов'язані з відсутністю складних адаптацій. Тому для мешканців внутрішнього середовища організмів часто характерна відсутність або крайнє спрощення систем адаптації до дії факторів довкілля. Багато паразитів, що мешкають усередині організму господарів, крім цього відрізняються ще й дуже просто влаштованою нервовою системою — її функції «передані» нервовій системі господаря.
• 3. Організм господаря захищає своїх мешканців не тільки від факторів абіотичного характеру, а й «укриває» їх від різноманітних потенційних ворогів. Це робить непотрібним вироблення цілого ряду пристроїв типу активної чи пасивної оборони від можливого нападу хижаків.
• 4. Живу в (на) організмі господаря, його співмешканець живиться за його рахунок. Саме з взаємин по лінії харчування і починалася здебільшого еволюція паразитизму.При цьому в їжу використовуються речовини, легко доступні для засвоєння і не вимагають складної хімічної перебудови в процесі травлення (клітинний сік рослин, кров тварин, вміст травного тракту, вже підданий ферментативної обробки). Такий тип харчування можливий і при дуже примітивному пристрої травлення, що і характерно для багатьох паразитів. Наприклад, стрічкові черв'яки, що живуть у кишечнику тварин, взагалі вдруге втратили травну систему і всмоктують готові до засвоєння речовини з вмісту кишечника прямо через покриви тіла.

У паразитичних рослин харчування соками господаря часто пов'язане з редукцією системи фотосинтезу та втратою хлорофілу.

В цілому найбільш загальна біологічна перевага, що заклала основи еволюції паразитизму, полягає у можливості більш економної витрати енергії на різні (насамперед адаптивні) процеси, не пов'язані з прямою функцією підтримки життя. Еволюційне становлення такого способу життя – добрий приклад правила, сформульованого відомим екофізіологом Н. І. Калабуховим: будь-яке пристосування, що дозволяє вирішувати життєві завдання з меншими витратами енергії, підхоплюється природним відбором і закріплюється в еволюції (Н. І. Калабухов, 1946).

Зрозуміло, що чим складніше влаштований організм, чим вища ефективність його гомеостазуючих систем, тим більше сприятливих можливостей він надає як довкілля. З іншого боку, чим організм досконаліший, тим меншою стає для нього потреба використовувати сприятливі умови в іншому організмі.Тому явище паразитизму, дуже поширене в органічному світі, найбільш багато представлено серед мікроорганізмів і примітивних багатоклітинних; Число видів, що ведуть паразитичний спосіб життя, різко падає у високоорганізованих рослин та тварин. Навпаки, саме в організмах квіткових рослин і вищих тварин зустрічається найбільш рясна і різноманітна населення паразитів.

Форми паразитизму і пов'язані з цим взаємні адаптації паразитів та його господарів надзвичайно різноманітні. Розрізняють ектопаразитизм, при якому паразит мешкає на господарі і пов'язаний з його покривами (кліщі, блохи, воші та ін.), та ендопаразитизм (Паразит живе всередині тіла господаря, наприклад паразитичні черв'яки та найпростіші). Серед паразитичних рослин ектопаразити відрізняються тим, що тіло розташовується поза організмом господаря, і лише органи харчування (гаусторії) проникають у його тканини. Такі, наприклад, борошнисторосяні гриби; з вищих рослин - повіліка. Ендопаразити (головним чином гриби) занурені в тканини господаря, зовні знаходяться лише органи розмноження. Звісно, ​​у всіх випадках зв'язок з господарем сильніший у ендопаразитів, а взаємини із зовнішнім («первинним») середовищем складніший у ектопаразитів.

За ступенем тісноти зв'язків паразита та господаря виділяють дві форми паразитизму: облігатний і факультативний. У першому випадку вид веде лише паразитичний спосіб життя і не виживає без обов'язкового зв'язку із господарем. Прикладом можуть бути представники паразитичних хробаків або воші. Облігатні паразити характеризуються найповнішим комплексом пристосувань до використання організму господаря як середовища життя. Особливо це виражено у облігатних ендопаразитів.

Факультативні паразити, як правило, ведуть вільний спосіб життя і лише за особливих умов переходять до паразитичного існування. Зв'язок їх із господарем майже виключно трофічний; морфофізіологічні та біологічні пристосування до паразитизму виражені слабо.

За тривалістю зв'язку з господарем відрізняються один від одного постійні і тимчасові паразити. Як показує сама назва, постійні паразити пов'язані з господарем довготривалим використанням його як довкілля принаймні в імагінальній стадії розвитку; лише яйця можуть виділятися у довкілля, а преимагінальні стадії мешкати у ній чи проміжних господарях.

Тимчасові паразити вступають у контакт із господарем тільки на час харчування на ньому (комари, ґедзі, вампіри та ін.). Відповідно вони практично не мають ознак, пов'язаних з використанням господаря як середовища. Багато вчених взагалі не відносять цю категорію взаємин до паразитизму, як явища, а бачать у ній лише м'ясоїдний тип харчування, не пов'язаний (на відміну від хижацтва) з умертвінням жертви.

Нарешті існує форма періодичного паразитизму, коли протягом життєвого циклу стадії паразитичного існування періодично змінюються. Так, у тайгових кліщів личинки паразитують на дрібних гризунах і комахоїдних, німфи - на зайцях, рябчиках і т.д. п., а імаго - на великих ссавців (ведмідь, лось та ін). У деяких видів паразитує лише певна стадія розвитку.

Паразитичний спосіб життя пов'язаний із необхідністю пристосовуватися до специфічних умов проживання. Середовище як живого (а разі тварин — ще й рухливого) організму вимагає формування будь-яких способів фіксації у ній.Виникають пристрої у вигляді зачіпок, гачків, присосок; утворюються капсули типу фінок тощо.

Господарі не індиферентні до інвазування; у них формується система активного чи пасивного захисту. У рослин, наприклад, як пасивний захист виступає виділення смоли або галоутворення. У тварин нерідко відбувається інкапсулювання впроваджених у тканини господаря організмів. Галли та капсули ізолюють паразита та просторово локалізують його шкідливий вплив на організм.

Описано специфічну форму захисту рослин від галоутворюючих попелиць у вигляді передчасного (весняного) скидання листя, зараженого галлами. Показано, що уражене листя скидається частіше за інших. Підраховано, що скидання листя веде до загибелі галів у 25% Populus angustifolia і 53% - у Р. fremontii. На скинутому листі гине 98% попелиць (A. Williams, Т. Whitham, 1986).

Активні шляхи захисту від інвазування властиві тваринам і виражаються у різних формах імунітету. Першим ланкою імунних реакцій виявляються покриви, що перешкоджають впровадженню паразита в організм господаря. Ця функція у ряду форм посилюється виділенням отруйного або (і) бактерицидного слизу. Друга ланка імунітету представлена ​​фагоцитозною активністю специфічних клітин крові та ретикулоендотеліальної системи, що пожирають або руйнують клітини хвороботворних бактерій. Третя ланка - біохімічні імунні реакції організму господаря у вигляді вироблення антитіл, антитоксинів та аглютинінів.

Тварини властиві різні способи самоочищення.Паразити протиставляють цьому формування адаптивної форми тіла (сплощеної у ектопаразитів, округло-подовженої у паразитичних черв'яків), твердих і пружних покривів (блохи, воші та ін), міцної кутикули (хробаки) і т.п.

Якщо в циклі паразита є вільна стадія, вона теж часто характеризується появою структур, що збільшують пасивну стійкість до несприятливих впливів зовнішнього середовища.

Наявність вільної стадії властиво багатьом паразитам із різних таксонів. більш проміжних господарів. проходження повного циклу компенсується підвищенням плодючості, масштаби якої у паразитів досягають рекордних у тваринному світі величин. Taenia saginata продукує до 600 млн. яєць на рік. Ascaris lumbricoides за 5-6 місяців статевої зрілості утворює 50-60 млн. яєць. Їх вага в 1700 разів перевершує масу самки. Sphaerularia ЪотЫ в 12—15 тисяч разів перевищує обсяг тіла самої тварини.

Успіх у здійсненні складних циклів розвитку паразитів визначається тим, наскільки вони відповідають особливостям біології їхніх господарів.Для багатьох паразитів характерна чітка синхронізація річних циклів із аналогічними ритмами життєдіяльності їх господарів. Наприклад, сигарники, що паразитують у сечовому міхурі жаб. Pojystomun intergerrimum починають продукувати яйця одночасно з початком ікрометання у господарів. Яйця виводяться назовні разом із статевими продуктами жаб. Личинки живуть деякий час вільно, а потім прикріплюються до зовнішніх зябер пуголовків. У міру редукції зябер вони потрапляють у горлянку, а звідти травним трактом (по дорозі перетворюючись на дорослу тварину) проникають у клоаку і потім у сечовий міхур.

Надійне влучення в організм господаря життєво важливе для паразитів; звідси - формування часом дуже складних адаптацій, які до тонкощів враховують особливості біології господаря (або господарів, якщо їх кілька). Так, у бліх передімагінальні стадії розвитку проходять поза організмом господаря. Для дорослих особин ймовірність попадання на господаря збільшується відповідно до швидкості стрибка. Стрибок щурової блохи триває лише 1,2 мс, досягаючи 140-кратного прискорення. Такий стрибок забезпечується за допомогою особливого білка релізину, який швидко вивільняє енергію після стиснення (подібно до пружної гуми). Ефективність його функції дуже велика: 90-97% енергії повертається як механічної роботи. «Прицілювання» здійснюється в основному за допомогою нюху за додатковою участю зорових та температурних рецепторів.

На відміну від цього у кліщів нар. Ixodex напад на господаря забезпечується «тактикою вичікування» та пов'язаною з цим здатністю до тривалого (до 4-10 років) голодування. Ці кліщі дуже точно реагують на господаря, що наближається, за допомогою нюху.Як показали експерименти, найбільш вираженим атрактантом служить масляна кислота, що міститься в поті ссавців.

Не менш тонка відповідність біології господарів може виражатися у стереотипах поведінки. Так, мухи Pachyophthalmus africa відкладають яйця в гніздах одиночної оси Eumenas maxillosus, де личинки харчуються гусеницями, запасеними осою для свого потомства (оса знерухомлює гусениць уколом у нервовий вузол). Готова до відкладання яєць муха слідує за осою, яка «приводить» її до свого гнізда. Дочекавшись, коли оса полетить, муха проникає в гніздо і відкладає яйця на гусениць, що там знаходяться. Характерно, що з відкладених яєць відразу ж вилуплюються личинки; це підвищує можливість скористатися їжею раніше, ніж це зроблять личинки оси. Такий ланцюг взаємопов'язаних адаптацій сильно полегшує складну форму «гніздового паразитизму».

Фізіологічні механізми, що синхронізують діяльність паразита та господаря в кожному конкретному випадку, не завжди вивчені досить добре. На прикладі кролячої блохи експериментально показано, що у цьому процесі велике значення мають хімічні форми зв'язку, у яких організм господаря регулює діяльність паразита. Самці і самки цих бліх годуються тільки на вагітних кролицях, що залучаються статевими гормонами, що циркулюють в їх крові. Рівень цих гормонів різко зростає після овуляції (у кроликів вона провокована, тобто відбувається не спонтанно, а під впливом парування та запліднення). У цей період блохи смокчуть кров, але не розмножуються. В останній третині вагітності у кролиць підвищується вміст у крові кортикостероїдів; потрапляючи в організм блохи, ці гормони зумовлюють розвиток у них гонад та дозрівання статевих продуктів.Комплекс гормонів, пов'язаних з пологами, стимулює перехід бліх на новонароджених кроленят, а високий рівень гормону росту та кортикоїдів у їхній крові індукує у бліх запліднення та відкладення яєць. Через два тижні кількість гормонів росту і особливо кориткостероїдів у крові кроленят знижується, і блохи знову переходять на дорослих кролячих. При цьому гормони жовтого тіла, що містяться в крові кролиць, викликають дегенерацію гонад у бліх [2] .

Лилупки бліх, що вилупилися з яєць, живуть у ґрунті нори, а молоді блохи, що вийшли з лялечок, поселяються на кроленятах, у яких до цього часу вже сформувався шерстий покрив.

У масштабах біоценозу тісні паразитарні зв'язки поєднують ряд видів специфічними взаємовідносинами; на цьому ґрунті формуються внутрішньоекосистемні структурні утворення, які нерідко називають паразитарними системами або паразитоценозами. Між цими поняттями є певна різниця. Паразитоценоз називають комплекс видів, що вражають одного загального господаря; до цього поняття включаються як постійні ендо- і ектопаразити, так і тимчасові (наприклад, «паразитоценоз нори» гризунів). Паразитоценоз по структурі та ролі в цілісному біоценозі подібний до консорцій. Паразитарні системи включають паразитів, набір господарів їх передмагінальних та імагінальних фаз, збудників хвороб, яких паразити можуть передавати від одного господаря до іншого. Паразитарна система є частиною біоценозу. Характерним прикладом можуть служити природні осередки інфекцій, до складу яких включаються збудник хвороби (вірус, бактерія або найпростіше), паразити (найчастіше членистоногі), які виступають як переносники інфекції, і теплокровні носії, які є господарями цих паразитів.Строго кажучи, і сам збудник стосовно теплокровних господарів виступає як паразит.

Так, у природних осередках чуми збудник зберігається в теплокровних носіях (різні гризуни: бабаки, ховрахи, піщанки та ін.). Паразити-членистоногі (блохи), харчуючись на гризунах, передають збудника від однієї тварини до іншої, підтримуючи таким чином постійну циркуляцію його в популяціях гризунів.

У вогнищах кліщового енцефаліту збудник (вірус) циркулює за більш складною схемою: як уже говорилося, личинки кліщів харчуються на дрібних ссавців, німфи - на ссавців середніх розмірів і птахів, що наземно-гнездятся, імаго - на великих звірах. Вірус постійно переходить цими «ступенями» циркуляції; більше, пасування через різних господарів сприяє підтримці його життєздатності і вірулентності.

За складом видів, що забезпечують циркуляцію інфекції в природному осередку, захворювання поділяються на трансмісивні та нетрансмісивні. Перші включають повний набір компонентів, описаних вище; передача збудника від одного теплокровного господаря до іншого йде через ектопаразити-переносника. Такі чума, туляремія, сезонні енцефаліти та ін Нетрансмісивні захворювання передаються при безпосередньому контакті носіїв або через середовище; ланка переносників у разі випаде (лептоспірози, листериоз та інших.).

Забезпечення стійкої циркуляції інфекції в природних осередках визначається тісним біологічним «підганянням» видів, що становлять паразитарну систему, один до одного та пристосованістю системи паразитарних зв'язків до конкретних умов існування. Природне вогнище інфекції може розглядатися як структурно-функціональна частина біоценозу (Н. П. Наумов, 1963).

Комплекс адаптацій, що визначають «підганяння» біології паразита до особливостей морфології, фізіології та екології їх господарів, створює високий рівень спеціалізації паразитів, ступінь якої прямо пропорційна тісноті взаємозв'язків. По суті, паразитизм є однією з форм симбіозу, ключова ознака якого полягає в тому, що принаймні один із партнерів до певної міри покладає на іншого регулювання своїх відносин із зовнішнім середовищем. Паразитизм відрізняється від комменсалізму і мутуалізму тим, що один із взаємодіючих видів не тільки не отримує користі від такого співжиття, але й відчуває певний ступінь пригнічення.

Втім, взаємні адаптації призводять до того, що негативний вплив паразита здебільшого не виявляється фатальним для господаря – це визначає можливість тривалих взаємодій. «Пом'якшена» форма паразитування характерна, наприклад, для трипаносів, що вражають африканських антилоп; водночас, ці кров'яні паразити, потрапляючи в організм людини, викликають тяжке захворювання — «сонну хворобу». «Паразитування на забій» проявляється лише у випадках масового зараження або як специфічне пристосування паразита до проходження циклу. Прикладом може бути розвиток ременця Ligula intestinalis. Личинки цього виду потрапляють у риб із рачками Diaptomus - їх проміжними господарями. Лігулоз різко послаблює риб і викликає їх «роздування», завдяки чому вони спливають у верхні шари води і стають легкою здобиччю рибоїдних птахів (насамперед чайок) — остаточних господарів ременця. Статевозріла фаза паразита не завдає птахам шкоди, т.е. е. у остаточному господарі йде «паразитування на виживання».

Специфічна форма «паразитування на забій» характеризує групу видів, які, харчуючись за чужий рахунок, вбивають свого господаря. Таких тварин називають «паразитоїдами»; прикладом можуть бути вже згадані личинки ос, що повністю з'їдають гусеницю, в якій вони вивелися. Фактично, це вже не паразитизм, оскільки в таких відносинах відсутні взаємні адаптації.

Слід підкреслити, що тонкі взаємні пристрої паразитів і господарів могли сформуватися лише внаслідок тривалого спільного існування видів у складі біоценозу. Те саме стосується й інших розглянутих вище форм зв'язків суміжних трофічних рівнів. Поза історичним, еволюційним підходом неможливе вирішення проблеми біоценотичних взаємовідносин.

• [1] Від грец. para - біля і sitos - хліб, їжа.
• [2] Механізми взаємозалежних циклів паразита та господаря підтверджені в експериментах з різними комбінаціями гормональних ін'єкцій кастрованим кроликам.

Класифікація паразитизму та паразитів

Форми паразитизму надзвичайно різноманітні, і класифікація їх можлива з різних підстав. З погляду обов'язковості паразитичного способу життя даного виду розрізняють істинний і хибний, і навіть облігатний і факультативний паразитизм. При істинному паразитизм взаємовідносини між паразитом і господарем є закономірними і мають еволюційну основу. Паразитологія вивчає переважно феномен істинного паразитизму. Помилковий паразитизм - явище для цього виду випадкове. У нормальних умовах цей вид веде вільний спосіб життя. При попаданні в організм господаря помилковий паразит може деякий час зберігати життєздатність та порушувати життєдіяльність господаря. Облігатний паразитизм - паразитизм, що є обов'язковим для цього виду організмів. Абсолютна більшість видів паразитів належать до цієї групи.

Факультативні паразити здатні вести вільний спосіб життя, але, потрапляючи в організм господаря, проходять у ньому частину циклу свого розвитку та порушують його життєдіяльність. Такими є багато видів синантропних мух, личинки яких можуть нормально розвиватися або в харчових продуктах людини, або в його кишечнику, викликаючи кишковий міаз (Див. Розд. 22.2.4). За часом контакту господаря та паразита паразитизм буває тимчасовим та постійним. Тимчасові паразити зазвичай відвідують господаря лише для харчування. Це в основному кровосисні членистоногі. Постійні паразити поділяються на стаціонарних та періодичних. Стаціонарні паразити все життя проводять на господарі чи всередині нього. Прикладами є воші, коростяний кліщ, трихінелла спіральна та багато інших. Періодичні паразити частину свого життєвого циклу проводять у паразитичному стані, решту часу мешкають вільно. Типовим паразитом такого роду є кишкова вугриця. Нерідко паразитичний спосіб життя ведуть лише личинки, тоді як статевозрілі форми є вільноживучими. Паразитизм такого роду називають ларвальним (особинковим). Прикладами служать вольфартова муха, оводи та ін. (Див. Розд. 22.2.4). Протилежне явище, коли паразитом є статевозріла форма, а личинка мешкає у відкритій природі, називають іма-гінальним паразитизм. До паразитів цього типу відносять, наприклад, анкілостомід, личинки яких живуть у ґрунті, а дорослі стадії – у дванадцятипалій кишці людини. Особливо велике медичне значення має класифікація паразитів щодо їх локалізації в організмі господаря. Ектопаразити знаходяться на покровах господаря. До них відносять комах і кліщів. Ендопаразити мешкають усередині господаря. Їх поділяють на паразитів, що мешкають у порожнинних органах, пов'язаних із зовнішнім середовищем (травна, дихальна та сечостатева системи), та паразитів тканин внутрішнього середовища (Опорно-руховий апарат, система крові, сполучна тканина). Прикладами перших є аскарида, легеневий сисун, урогенітальна трихомонада, других – ришта, малярійний плазмодій, лейшманії. Будь-який підхід до класифікації паразитизму не дає змоги строго розмежувати форми цього складного екологічного явища. Багато видів протягом життєвого циклу можуть бути по відношенню до різних господарів і ларвальними, і імагінальних паразитами. Так, сисун на початкових етапах розвитку ведуть вільний спосіб життя. Пізніше їх личинки мешкають у проміжному господарі, потім знову утворюються личинки, що вільно живуть, які, виявивши другого проміжного або остаточного господаря, паразитують у нього на статевозрілій стадії. У процесі життєдіяльності нерідко паразити здійснюють міграцію в організмі господаря і здатні таким чином спочатку мешкати в порожнинних органах, а потім переміщатися до тканин внутрішнього середовища. Такі трихінелла і свинячий ціп'як. Можливий перехід від ектопаразитизму до паразитування в тканинах внутрішнього середовища. До таких видів належать, наприклад, личинки вольфартової мухи.

Відсутність чітких кордонів між різними формами паразитизму відбиває об'єктивну ситуацію — еволюцію цього екологічного феномену. Своєрідною екологічною групою паразитів є надпаразити. Як довкілля та джерела живлення ними використовуються інші паразитичні організми.Зазвичай надпаразити ще більш дрібні та низько організовані порівняно зі звичайними паразитами (рис. 19.3). Вони можуть вражати як найпростіших, і багатоклітинних паразитів. Надпаразитизм - поширене явище. Так, підраховано, що тільки один вид метеликів, що вільно живуть, — луговий метелик Loxostege sticticalis є господарем 40 видів паразитів, за рахунок яких існують ще 12 видів надпаразитів. Серед надпаразитів, що мешкають у паразитах людини, відомі кілька видів мікроспоридій, що відносяться до класу споровиків і зустрічаються в цитоплазмі балантидія (див. разд. 20.2.3), у клітинах паренхіми ціп'яків (див. разд. 21.1.2) та в гонадах аскарид ( див. Розд. 21.2.1). Надпаразити мають певне екологічне значення, виконуючи функції стабілізаторів чисельності популяцій паразитів. p align="justify"> Медичне значення надпаразитів ще не вивчено, але не виключено, що і в популяціях людини вони можуть виконувати роль регуляторів чисельності паразитів. Мал. 19.3. Надпаразити. А - Рачок Erythrops (1) з паразитичним ракоподібним Aspidophryxus (2), на якому знаходиться надпаразит Aspidoecia normani (3); Б - вершник Ixodiphagus sp. відкладає яйце в німфу собачого кліща