Екологія ДОВІДНИК

Більшість гетеротрофних організмів отримує енергію внаслідок біологічного окислення органічних речовин – дихання. Водень від речовини, що окислюється (див. § 24) передається в дихальний ланцюг. Якщо роль кінцевого акцептора водню виконує тільки кисень, процес носить назву аеробного дихання, а мікроорганізми є суворими (облігатними) аеробами, які мають повний ланцюг ферментів переносу (див. рис. 14) і здатні жити тільки при достатній кількості кисню. До аеробних мікроорганізмів відносяться багато видів бактерій, гри-6, водорості, більшість найпростіших. Аеробні сап-рофіти відіграють основну роль у процесах біохімічного очищення стічних вод та самоочищення водойми. ]

Аеробне дихання (тип 1) - процес, зворотний «нормальному» фотосинтезу: у цьому процесі синтезована органічна речовина (СН2О) знову розкладається з утворенням СО2 та Н9О та з вивільненням енергії. Всі вищі рослини і тварини та більшість представників Мопега та Protista (рис. 2.4) отримують енергію для підтримки життєдіяльності та побудови клітин саме за допомогою цього процесу. У результаті завершеного дихання утворюються СО2, І2О та речовини клітини, проте процес може йти не до кінця, і в результаті такого незавершеного дихання утворюються органічні сполуки, що ще містять деяку кількість енергії, яка надалі може бути використана іншими організмами (процеси типу 2 п 3 ). [ . ]

Аеробні організми потребують дихання в молекулярному кисні, який вони витягують із повітря. У цьому процесі беруть участь різноманітні ферменти - гідроксилази та оксигенази. ]

Аеробна мікрофлора, що переробляє побутові відходи, потребує постійного припливу кисню та відведення газоподібних продуктів дихання. Високі концентрації СОг можуть мати токсичну дію на мікрофлору, що призведе до зниження інтенсивності біологічних процесів. У зв'язку з цим велике значення має регулювання повітряного режиму ферментаторах. ]

Аеробне дихання уможливило розвиток складних багатоклітинних організмів. Вважається, що перші ядерні клітини з'явилися після того, як вміст кисню в атмосфері досяг 3-4% його сучасного рівня (або близько 0,6% від складу тієї атмосфери). Сталося це приблизно 1 млрд. років тому (див. рис. 7.26). Багатоклітинні організми, ймовірно, з'явилися 700 млн років тому після досягнення концентрації кисню в атмосфері 8% від сучасного рівня. ]

Отже, «паливом» для окислення в мітохондріях є піруват та жирні кислоти. Ацетил-КоА має високий потенціал перенесення ацетильних груп. Отже, паливні молекули вступають у цикл Кребса як ацетил-КоА. Безперервність постачання окисних процесів «паливом» забезпечується запасанням тваринними клітинами ліпідів, що є головним ресурсом жирних кислот, а також глікогену, що є джерелом глюкози. ]

При аеробному диханні виділяється значно більше енергії, ніж при анаеробному. Так, якщо при повному окисленні молекули глюкози утворюється 38 молекул АТФ, то при бродінні - всього 2. Тому анаеробам доводиться переробляти значно більшу кількість органічної речовини, ніж аеробам, для отримання однакової кількості енергії. ]

Отже, дихання - процес гетеротрофний, що приблизно врівноважує автотрофне накопичення органічної речовини. Розрізняють аеробне, анаеробне дихання та бродіння. ]

Анаеробне дихання служить основою життєдіяльності головним чином бактерій, дріжджів, цвілевих грибів та ін, хоча як ланка метаболізму вона може зустрічатися і в деяких тканинах вищих тварин. Найбільш характерні приклади анаеробного дихання: .утворення метану метановими бактеріями за об-чет розкладання органічного з'єднання або відновлення вугілля або карбонатів, утворення сірководню сульфатвідновлюючими бактеріями (зокрема, у Чорному морі), винне бродіння. Анаеробне дихання виділяє менше енергії, ніж аеробне. Вважають, що первинний світ живого мав анаеробні форми, на оонові яких пізніше утворився аеробний світ. ]

Якщо в процесі дихання окислюються органічні речовини з відносно вищим вмістом кисню, ніж у вуглеводах, наприклад органічні кислоти — щавлева, винна та їх солі, то дихальний коефіцієнт буде значно більшим за 1. Він також буде більшим за 1 у тому випадку, коли частина кисню, що використовується для дихання мікробів, береться з вуглеводів; або при диханні тих дріжджів, у яких одночасно з аеробним диханням відбувається спиртове бродіння. Якщо ж поряд з аеробним диханням протікають інші процеси, при яких використовується додатковий кисень, то дихальний коефіцієнт буде менше 1. Він буде менше 1 і тоді, коли в процесі дихання окислюються речовини відносно невеликим вмістом кисню, наприклад білки, вуглеводні та ін.Отже, знаючи значення дихального коефіцієнта, можна визначити, які речовини окислюються у процесі дихання. ]

Таким чином, ярі аеробному типі дихання порівняно з анаеробним вихід енергії - у 25 разів більший. Тим часом потреба в енергії у бактеріальної клітини однакова, незалежно від того, чи вона є аеробною або анаеробною. Отже, анаеробним бактеріям доводиться переробити в 25 разів більше речовини, щоб отримати необхідну для життя енергію. ]

З допомогою процесу аеробного дихання організми отримують енергію підтримки життєдіяльності і побудови клітин. Безкисневе дихання - це основа життєдіяльності сапрофагів (бактерії, дріжджі, плісняві гриби, найпростіші). Аеробне дихання перевершує, і значно, анаеробне у швидкості. ]

Як було зазначено вище, дихання та харчування є основними процесами обміну речовин живого організму. Для життєдіяльності мікроорганізмів. е. для їх розвитку, розмноження та зростання, а також для синтезу різних органічних сполук, що входять до складу клітини, необхідно багато енергії. Мікроорганізми задовольняють свою потребу енергії завдяки процесам дихання. Дихання, або аеробне дихання - це процес окислення складних органічних сполук до менш складних або простих мінеральних речовин - Н20 і С02 (процес дисиміляції) з одночасним виділенням вільної енергії. Виділення вуглекислоти в результаті дихання пов'язане з поглинанням кисню та повним окисленням поживних речовин. ]

Отже, найпростіший процес аеробного дихання представляється у такому вигляді.Молекулярний кисень, споживаний у процесі дихання, використовується переважно для зв'язування водню, що утворюється при окисленні субстрату. Водень від субстрату передається до кисню через низку проміжних реакцій, що проходять послідовно за участю ферментів та переносників. Певне уявлення про характері процесу дихання дає так званий дихальний коефіцієнт. Під цим розуміють відношення обсягу вуглекислого газу, що виділився, до обсягу кисню, поглиненого в процесі дихання (С02:02). ]

За характером дисиміляції розрізняють аеробні та анаеробні організми. Аеробні (від грец. Аєг - повітря) організми для дихання (окислення) використовують вільний кисень. Аеробами є більшість організмів, що нині живуть. Навпаки, анаероби окислюють субстрати, наприклад, цукру без кисню, отже, для них диханням є бродіння. Анаеробами є багато мікроорганізмів, гельмінтів. Наприклад, динітрифікуючі анаеробні бактерії окислюють органічні сполуки, використовуючи нітрити, які є неорганічним окислювачем. ]

Вологість визначає процеси харчування і дихання аеробних мікроорганізмів і дуже впливає в розвитку грибів. Вологість повітря та вільна волога на поверхні дерев'яних виробів впливають в основному на проростання спор, а вологість деревини - на зростання та подальший розвиток гіф. Живлення грибів здійснюється за рахунок осмосу через усю їх поверхню. Тому необхідні для живлення органічні сполуки деревини повинні знаходитися у водних розчинах, що забезпечують їх дифузію через рослинну оболонку клітин міцелію. Дифузія всередину живої клітини гриба високомолекулярних сполук типу целюлози виключена.Деревоокра-шнвающие і плісняві гриби не розкладають целюлозу, а живуть за рахунок крохмалю, глюкози, жирів та інших поживних речовин, що містяться в деревині в малих кількостях [1]. ]

Мікроорганізми, що мають факультативно-анаеробне дихання, у своїх клітинах містять, крім дегідразу, ще оксидази та ферменти, що активують кисень, тобто ферменти, властиві та аеробним мікробам. Дріжджі відносяться до групи факультативно-анаеробних мікроорганізмів, тобто їм властиве і анаеробне та аеробне дихання, але останнє виражене слабше. При анаеробному диханні дріжджі витрачають на дихання значно більше енергетичного матеріалу (цукору), ніж при аеробному диханні. ]

Як уже вказувалося, багато груп бактерій здатні до аеробного, і до анаеробного дихання (тобто є факультативними анаеробами), але важливо відзначити, що кінцеві продукти цих двох реакцій різні і кількість енергії, що вивільняється в анаеробних умовах значно менше. У присутності кисню майже вся глюкоза перетворювалася на бактеріальну протоплазму і СО2, відсутність же кисню розкладання було неповним, набагато менша частина глюкози перетворювалася на речовину клітини, і в середу виділявся ряд органічних сполук, для окислення яких потрібні додаткові «фахівці»-бактерії. Загалом повне аеробне дихання набагато швидше, ніж неповний процес анаеробного дихання, якщо оцінювати вихід енергії на одиницю використовуваного субстрату.[ . ]

В умовах промислового забруднення атмосфери виявлено посилення аеробного дихання та зростання активності термінальних оксидаз. Для рослин, які ростуть на проммайданчику, характерна максимальна активність пероксидази та поліфенолоксидази.Рівень активності та чутливості ферментів залежить від біологічних особливостей та ступеня ушкоджуваності виду. Максимальна активність і чутливість пероксидази та поліфенолоксидази до дії газів відзначалася у берези бородавчастої, середня -у тополі бальзамічної та найнижча - у клена ясенелистного. ]

Вміст вуглекислого газу. СОз є кінцевим продуктом як бродіння, і аеробного дихання. При досить високих концентраціях СО2, які значно перевищують ті, які зазвичай оточують рослинний організм (понад 40%), процес дихання гальмується. Гальмування викликається кількома причинами: 1. Висока концентрація СОг може загальний анестезуючий вплив на рослинний організм. 2. СОг гальмує активність низки дихальних ферментів. 3. Підвищення вмісту СОг викликає закриття продихів (с. 69), що ускладнює доступ кисню н побічно гальмує процес дихання. ]

В даний час загальновизнано, що перші етапи (гліколіз) протікають однаково при процесах як дихання, так і бродіння. Поворотним моментом є утворення іровипоградної кислоти. В аеробних умовах ніровиноградна кислота розпадається до ССЬ і води (дихання), тоді як в анаеробних вона перетворюється на різні органічні сполуки (бродіння). Організм має здатність при зміні умов перемикати процеси, припиняючи бродіння та посилюючи дихання і навпаки. Вперше у дослідах Пастера було показано, що у присутності кисню процес бродіння у дріжджів гальмується і замінюється процесом дихання. Одночасно різко скорочується розпад глюкози.Це явище виявилося характерним для всіх факультативних анаеробних організмів, включаючи і вищі рослини, що отримало назву ефекту Пастера. Скорочення витрати глюкози в присутності кисню доцільно, оскільки при дихальному розпаді вихід енергії значно вищий, а отже, глюкоза використовується економніше. Однак здійснення ефекту, що розбирається, вимагає спеціальних механізмів, які будуть розглянуті далі. ]

Величезне значення має також та обставина, що водорості у процесі фотосинтезу виділяють вільний кисень, необхідний дихання водних організмів, як тварин, і рослинних. В даний час вважають, що весь вільний кисень Землі є продуктом діяльності зелених хлорофілоносних рослин. А у воді, що містить кисень, швидше завершуються процеси мінералізації органічних речовин. Було встановлено, наприклад, що у Чорному, Каспійському та Азовському морях у літню пору, за наявності аеробних умов, повний бактеріальний розпад планктонних організмів (рослинних і тварин) закінчується приблизно 20 днів, тоді як у північних морях це відбувається у 3—4 разу повільніше. Так здійснюється кругообіг речовин у воді, і без участі водоростей він був би немислимий. ]

У цьому розділі розказано про спороутворюючих анаеробних бактерій, і лише про облігатних, т.е. е. таких організмах, які здатні розвиватися в аеробних умовах, на відміну факультативних, здатних жити як з допомогою дихання, використовуючи молекулярний кисень, і з допомогою «нітратного дихання» чи бродіння різних органічних речовин, у анаеробних умовах.Необхідно відзначити, що анаеробні спороносні бактерії гірше вивчені, ніж аеробні, через значні труднощі, з якими зустрічаються дослідники при виділенні та культивуванні анаеробів. ]

Одним із найголовніших параметрів озерної води є вміст у ній кисню, тому що кисень відіграє важливу роль у метаболізмі водних аеробних організмів. Привнесення розчинного у воді кисню з атмосфери та утворення його шляхом фотосинтезу збалансовано з його витратою на дихання аеробних організмів. Результуючий розподіл та динаміка кисню мають першорядне значення для наявності нутрієнтів і, отже, для органічної продуктивності озер. Біологічні та хімічні процеси при цьому тісно взаємопов'язані. ]

Деякі анаеробні мікроорганізми як акцептор використовують зв'язаний кисень, що входить до складу таких сполук, як сульфати або нітрати. У присутності кисню вони мають аеробне дихання, а в безкисневих середовищах використовують як акцептор кисень нітратів, відновлюючи їх до азоту або його нижчих оксидів. Бактерії, що відновлюють у процесі дихання сульфати до сірководню, є облігатними анаеробами, наприклад ВевіНоуШ-гю (кеіІіпсапз. [ .

Куіревич [149] встановив критичну концентрацію рівною 10%, проте Том кіне [288] вважає, що вона має бути нижчою за 5% (рис. 63). З цього необхідно зробити висновок, що діапазон, в якому аеробне дихання та бродіння протікають одночасно, визначається сортовими та породними особливостями плодів і сильно коливається в залежності від умов вегетації та агротехніки.Можливо, цим пояснюється причина різної поведінки видів та сортів плодів в окремі роки їх зберігання у камерах з регульованим газовим середовищем. ]

Отже, незважаючи на те, що анаеробні сапрофаги, як облігатні, так і факультативні, становлять меншу частину компонентів співтовариства, вони проте грають в екосистемі важливу роль, оскільки вони здатні до дихання в позбавлених світла безкисневих нижніх ярусах системи. Займаючи ці негостинні місцеперебування, вони «рятують» енергію та матеріали, роблячи їх доступними для більшості аеробів. Таким чином, те, що здається «неефективним» способом дихання, виявляється складовою «ефективної» експлуатації енергії та матеріальних ресурсів екосистемою в цілому. Наприклад, ефективність очищення стічних вод, що забезпечується керованою людиною гетеротрофною екосистемою, залежить від узгодженості між діяльністю анаеробних та аеробних сапрофагів. ]

Оскільки ріст пов'язаний з різними еідергоїчними, тобто вимагають витрат енергії, процесами, наприклад синтезом білка, не дивно, що для тканин кореня, що швидко подовжуються, характерна висока інтенсивність дихання в порівнянні з інтенсивністю дихання рівного об'єму тканини, що ділиться, хоча при перерахунку на 1 клітину інтенсивність диханід зрілих клітин може бути значно вищою, ніж меристем етичних, оскільки останні менші за розмірами та містять менше цитоплазми. Крім того, зростання вимагає аеробних умов та адекватного постачання вуглеводами, що служать джерелом енергії та будівельним матеріалом. ]

Вуглеводи є основним продуктом фотосинтезу, на їх основі в процесі обміну речовин у рослинному організмі формуються білки, жири, нуклеїнові кислоти та інші сполуки. Вуглеводи - основне джерело для аеробного та анаеробного дихання клітин; джерело енергії для відновлення вегетації Зазвичай рослина містить великий набір різноманітних вуглеводів. У процесі вегетації співвідношення розчинних та нерозчинних форм змінюється. У молодих рослинах переважають моно-і дисахариди, під час дозрівання збільшується вміст крохмалю, целюлози, тобто. нерозчинних форм. ]

Зростання грибів та виділення ними вуглекислоти залежать від тиску кисню в атмосфері та від температури. При меншому тиску кисню ніж 1,5 атм і температурі 17,5 ° С гриб перестає рости і його обмін набуває анаеробного характеру. Нижня межа аеробного дихання залежить від температури: при 29,5° З обмін речовин змінюється при тиску кисню 1,5 атм. У разі анаеробного дихання виділення вуглекислоти прямо пропорційно тиску кисню. У умовах змінюється весь обмін речовин гриба, весь набір його ферментов.[ . ]

Саме ця частина світлового потоку становить енергетичну основу фотосинтезу — процесу, в якому, з одного боку, створюється органічна речовина з неорганічних складових, а з іншого — відкривається можливість використання кисню, що виділяється, для дихання як самих рослин, так і гетеротрофних аеробних організмів. У цьому реалізується сама наявність Землі біологічного круговороту веществ.[ . ]

У третій фазі стану активного мулу при повному припиненні подачі харчування відбувається поступове відмирання мікроорганізмів та мінералізація активного мулу, що використовується для обробки надлишкового активного мулу. Така обробка надлишкового мулу названа методом аеробної стабілізації, тому що в результаті мул втрачає здатність до загнивання, тобто. е. набуває стабільних властивостей. Обробка мулу здійснюється при подачі повітря, необхідного для дихання мікроорганізмів та мінералізації органічних речовин. ]

Бурштинова кислота, що утворилася в циклі Кребса, дає основу для утворення порфіринового ядра хлорофілу. Оскільки є ряд реакцій і процесів, завдяки яким окремі компоненти витягуються з циклу Кребса, мають бути і зворотні процеси, що їх у цикл. Якби цього не було, швидкість перетворення в аеробній фазі дихання помітно знизилася б. Такими реакціями є окисне дезамінування амінокислот, що призводить до утворення органічних кислот. ]

Основні екосферні резервуари вуглецю знаходяться в гідросфері, біосфері та атмосфері. Між ними відбувається активний обмін з інтенсивністю десятки мільярдів тонн вуглецю на рік. У цьому обміні океан є головним поглиначем вуглецю, що надходить як із суші зі стоком рік у результаті деструкції органічної речовини, так і з атмосфери, звідки вуглець надходить унаслідок дихання всього комплексу живих істот (біоти). Найважливіші процеси в біосфері - формування органічної речовини з неорганічної за участю сонячної енергії (фотосин-тез), витрачання органічної речовини в процесах аеробної та анаеробної життєдіяльності біоти та деструкція органічної речовини. ]

Здатність комахи повертатися в нормальний стан без терапевтичної допомоги після обробки такими дозами інсектициду, які повинні викликати летальний результат, можна пояснити оцінкою залежності між тканинами і метаболічними процесами, що пред'являється, у комах порівняно з аналогічною залежністю у людини; хоча комахи можуть мати менше свободи, ніж люди, по відношенню до навколишнього світу, їх внутрішні реакції (процеси) можуть бути менш чутливі до дії отрут і інсектицидів. Це ґрунтується на прямому трахеальному диханні комах, при якому кров не є необхідним носієм кисню. та анеробному механізму, що дає можливість адекватного обігу (реактивації) метаболітів у протилежних умовах. У цьому відношенні хребетні значно більш чутливі: активність мозку тісно пов'язана з кількістю цукру, іонів і кисню в крові будь-які перешкоди, на приклад зміни дихання. які можуть кульмінаційно призвести до смерті. ]

Біологічні функції мітохондрій вдалося встановити лише після того, як їх навчилися відокремлювати від інших клітинних компонентів шляхом диференційованого ультрацентрифугування. Виділені таким чином ці органели можуть бути очищені від солей за допомогою діалізу, висушені та піддані хімічному аналізу. Звідси стає зрозумілою обов'язкова присутність мітохондрій у всіх клітинах з аеробним диханням, а також те, що при вилученні ядра з клітини окремі компоненти її продовжують «дихати».У той самий час помічено, що з переході клітини від аеробного життя до анаеробному, тобто. е. коли перестає функціонувати окисний цикл трикарбонових кислот, мітохондрії зникають і натомість їх виникає потужно розвинена система мембран ендоплазматичної мережі. Подібні спостереження були зроблені щодо дріжджових клітин і чашолистків канатника (Abutilón), поміщених в атмосферу азоту. Від числа мітохондрій у клітинах залежить інтенсивність дихання. ]

Про це свідчить більш тривале збереження зеленого забарвлення у плодів, оскільки в умовах РГС пригнічується розпад хлорофілу. Зниження активності окисних ферментів - поліфенолоксидази та аскорбінатоксидази, обумовлене зменшенням концентрації 02 в газовому середовищі, сприяє кращому збереженню Р- і С-вітамінної активності плодів, перешкоджаючи одночасно побуріння останніх. При концентраціях 02 та С02, що рекомендуються для виду та сорту плодів та овочів, у РГС спостерігається менше – накопичення в їх тканинах ацетальдегіду та спирту (продуктів анаеробного розпаду цукрів), що корелює з меншим ураженням плодів засмагою. Існуюча теорія пояснює це явище так. У рослинних тканинах як із звичайному вмісті, і при нестачі кисню мають місце аеробний і анаеробний типи дихання. В умовах, коли пригнічується процес аеробного дихання (при зниженні концентрації 02 в атмосфері), гальмується і анаеробне дихання. Що ж до ацетальдегіду, його утворення залежить і від реакції декарбоксилювання, а вона, як зазначалося, за умов РГС придушується.[ . ]

Як відомо, бобри не використовують значну кількість згризеної та складованої ними дерево-чагарникової рослинності, яка, перегниваючи, збагачує воду органічними та мінеральними речовинами. Дослідження Наймана із співавторами (Иайпап е! а1., 1986) показали, що бобр безпосередньо гризучою діяльністю сприяє надходженню у воду 56% затопленої деревини верби (діаметр 1-10 см), 52% осики, 17% берези, 13% вільхи 1% хвойних. Крім того, через зміну гідрологічних умов до 50-60% деревини виламується вітром та потрапляє у воду. Ерозійний вихід органічного матеріалу (вуглецю) максимальний у воді, що з бобрових ставків. Ставок містить значно більше вуглецю на одиницю площі, ніж річкові ділянки. Він отримував лише 42% алохтонної органіки, що надходить у руслову ділянку на одиницю площі. Але оскільки ставок мав площу в сім разів більше, ніж руслова ділянка, то на одиницю довжини потоку він отримував алохтонну органіку втричі більше. Первинна продукція ставка на одиницю площі значно менша за таку для русла. Загальне аеробне дихання ставка вдвічі більше на одиницю площі, а на одиницю довжини потоку в 15.8 разів більше за русло. Час обороту молекули вуглецю для ставка становив 161 рік, для руслової ділянки - 24 роки. Індекс річкового метаболізму показав, що ставок накопичує та (або) обробляє органічних надходжень більше, ніж транспортує вниз за течією. Відповідно, довжина обороту вуглецю (відстань переміщення атома вуглецю в річковому потоці в збереженій або редукованій формі) для ставка склала 1.2 км, а для руслової ділянки 8.0 км. Отже, бобровий став діяв ефективніше.[ . ]

Біологія 11 клас

Етапи клітинного дихання. Процес клітинного дихання включає три основні етапи (рис. 21.1). Перший етап - підготовчий — відбувається у травному тракті (у тварин), вторинних лізосомах та гіалоплазмі клітин. Кисень у реакціях цього етапу не використовується. Під впливом травних ферментів відбувається розщеплення великих органічних молекул до простих сполук. * Так, під дією амілаз та інших ферментів полісахариди розщеплюються до моносахаридів. Ліпази каталізують розщеплення жирів до гліцерину та жирних кислот. Протеази розщеплюють білки до амінокислот, нуклеази - Нуклеїнові кислоти до нуклеотидів. * При цьому виділяється порівняно невелика кількість енергії, яка розсіюється у вигляді тепла. Таким чином, АТФ у підготовчому етапі не синтезується.

Продукти першого етапу можуть вступати в наступні етапи дихання (тобто піддаватися подальшому розщепленню) або залучатися до процесів анаболізму. Наприклад, амінокислоти, отримані під час підготовчого етапу, використовуються клітинами переважно синтезу білків, а нуклеотиди — для побудови молекул ДНК і РНК.

Другий етап клітинного дихання - безкисневий - Протікає в гіалоплазмі клітин без участі кисню. Більш того, він може протікати в умовах повної відсутності₂. Ви знаєте, що основним джерелом енергії клітин є глюкоза. Тому другий етап ми розглянемо на прикладі гліколізу багатоступеневого процесу безкисневого розщеплення глюкози (З₆Н₁₂Про₆) до піровиноградної кислоти (З₃Н₄Про₃).

*Цей процес включає 10 послідовних реакцій. Кожну каталізує певний фермент, і отриманий продукт стає субстратом для наступного ферменту.Отже, гліколіз є своєрідним біохімічним конвеєром з переробки глюкози. Ферменти, що здійснюють гліколіз, містяться в гіалоплазмі клітин.

У ході гліколізу відбувається розщеплення глюкози до двох молекул. тріоз (З₃-моносахаридів), які потім піддаються отщеплению атомів водню, т. е. окислення. 2 молекули АТФ. Наступні реакції супроводжуються вивільненням. енергії. Частина цієї енергії розсіюється у вигляді тепла, а решта використовується для синтезу 4 молекул АТФ. 2 молекули АТФ.

Атоми водню, відщеплені від проміжних продуктів гліколізу, приєднує кофермент НАД + — нікотинамідаденіндинуклеотид (повна назва наводиться не для запам'ятовування). Він виконує в клітинах функцію переносника атомів водню. знову переходячи в окислену форму (НАД + ).

Молекула глюкози (С₆Н₁₂Про₆), розщеплена при гліколізі, містила 12 атомів водню, а дві молекули ПВК, що утворилися (С₃Н₄Про₃) — 8. Значить, у процесі гліколізу відбувається відщеплення 4 атомів водню, які використовуються для відновлення 2 молекул НАД+.

Таким чином, у ході гліколізу протікають такі процеси (див. рис. 21.1):

● Розщеплення та окислення глюкози до двох молекул ПВК: C₆H₁₂O₆ → 2C₃H₄O₃.

● Відновлення двох молекул НАД + : 2НАД + → 2НАД · Н+Н + .

● Гідроліз двох молекул АТФ: 2АТФ → 2АДФ + 2H₃PO₄.

● Синтез чотирьох молекул АТФ: 4АДФ + 4Н₃PO₄ → 4АТФ (для спрощення у всіх рівняннях реакцій енергетичного обміну не вказані молекули води, які утворюються при синтезі АТФ та витрачаються на її гідроліз).

Підсумувавши наведені рівняння, загальне рівняння гліколізу можна записати у вигляді:

При гліколізі вивільняється лише близько 5% енергії, що міститься в хімічних зв'язках молекул глюкози. Далі продукти її розщеплення (ПВК та атоми водню) надходять у мітохондрії, де здійснюється заключний етап дихання. кисневий.

*Молекули НАД∙Н+Н+, що утворилися при гліколізі в гіалоплазмі, не можуть пройти через внутрішню мітохондріальну мембрану. Тому доставку атомів водню в матрикс мітохондрій забезпечують спеціальні човникові системи. Вони приймають атоми водню від НАД∙Н+Н+, що міститься в гіалоплазмі, переносять їх через мембрану та передають мітохондріальному НАД+ (або аналогічному переноснику — ФАД).

Як ви знаєте, у прокаріотичній клітині мітохондрії відсутні. У аеробних бактерій кисневий етап клітинного дихання відбувається в гіалоплазмі за участю цитоплазматичної мембрани.

*Цей етап можна розділити на три стадії.

1. Розщеплення та окислення ПВК. У матриксі мітохондрій ПВК піддається ферментативному розщепленню та окисленню, продуктами якого є вуглекислий газ та атоми водню. Вуглекислий газ надходить з мітохондрій до гіалоплазми клітини, а потім виділяється в навколишнє середовище. Атоми водню приєднують коферменти НАД + і ФАД — флавінаденіндинуклеотид (повна назва наводиться не для запам'ятовування), відновлюючись при цьому до НАД ∙ Н+Н + та ФАД ∙ Н₂ відповідно. За рахунок енергії, що виділилася при розщепленні ПВК, синтезується макроергічна сполука ГТФ (молекула якої відрізняється від АТФ лише тим, що до її складу замість аденіну входить гуанін), яка потім використовується для утворення АТФ (рис. 21.2).

*Спочатку під дією особливого ферментного комплексу молекула ПВК піддається окислювальному декарбоксилюванню. Від неї відщеплюються атом водню (тобто відбувається окислення) та молекула СО₂ (Декарбоксилювання). Водень використовується для відновлення НАД+. Двовуглецевий фрагмент СН, що залишився від ПВК₃-ЗІ- (ацетил) приєднується макроергічним зв'язком до особливої ​​речовини, що містить функціональну групу -SH - коферменту А (КоА-SH). Утворюється багате енергією з'єднання. ацетил-КоА (Рис. 21.3).

Біохімічна роль коферменту А полягає у перенесенні ацильних груп (R-CO-) від одних субстратів до інших. У нашому випадку він передає двовуглецеву ацетильну групу молекулі чотиривуглецевої. щавлевооцтової кислоти (ЩУК). При цьому в молекулі ацетил-КоА відбувається розрив макроергічного зв'язку, кофермент А звільняється, а енергія, що виділилася, використовується для протікання реакції. В результаті утворюється лимонна кислота, Що містить 6 атомів вуглецю

В ході наступних реакцій лимонна кислота перетворюється ступінчасто на інші карбонові кислоти. Це супроводжується відщепленням двох молекул СО₂ та атомів водню, які йдуть на відновлення коферментів НАД+ та ФАД.При цьому вивільняється енергія, яка спочатку використовується для синтезу ГТФ, а потім АТФ (відбувається перенесення залишку фосфорної кислоти: ГТФ + АДФ → ГДФ + АТФ).

У результаті знову утворюється ЩУК, здатна приєднати ацетильну групу. Отже, описаний біохімічний процес є замкнутим (циклічним). Він називається циклом трикарбонових кислот або циклом Кребса (На честь біохіміка Х. Кребса, який досліджував цей шлях метаболізму). Цикл трикарбонових кислот включає дев'ять послідовних реакцій, кожна з яких каталізується спеціальним ферментом.

Оскільки при гліколізі з молекули глюкози утворилися дві молекули ПВК, цикл Кребса робить два обороти. Процес розщеплення та окислення двох молекул ПВК можна виразити сумарним рівнянням:

*2. Робота електронно-транспортного ланцюга мітохондрій. У внутрішній мембрані мітохондрій містяться білкові комплекси, що утворюють ланцюг перенесення електронів, або електрон-транспортний ланцюг (ЕТЦ). До її складу входять цитохроми та деякі інші білки. Відновлені коферменти НАД ∙ Н+Н+ та ФАД∙Н₂ віддають атоми водню переносникам ЕТЦ, переходячи при цьому в окислену форму (див. рис. 21.2).

Внаслідок функціонування компонентів ЕТЦ атоми водню, отримані від НАД і ФАД, поділяються на протони (H + ) та електрони (е – ). Протони переносяться через внутрішню мембрану мітохондрій і накопичуються у міжмембранному просторі. Електрони передаються від одного переносника до іншого й у результаті доставляються на внутрішній бік мембрани. Тут їх приймає кінцевий акцептор. кисень. При цьому утворюються аніони кисню:₂ + 4е – → 2О 2– .

3. Синтез АТФ. У внутрішній мембрані мітохондрій крім компонентів ЕТЦ містяться АТФ-синтетази - Спеціальні ферментні системи, що забезпечують синтез АТФ. Це складні білкові комплекси, які пронизують мембрану наскрізь і містять усередині канали, призначені для транспортування протонів (H+).

Нагромадження протонів у міжмембранному просторі призводить до виникнення так званого електрохімічного потенціалу на внутрішній мембрані мітохондрій. При досягненні певної концентрації протони починають переміщатися з міжмембранного простору матрикс, проходячи через канали АТФ-синтетази. Енергія руху протонів використовується синтезу молекул АТФ. Досягши матриксу, протони з'єднуються з аніонами кисню і утворюється вода: 2Н + + Про 2– → Н₂О.*

*Таким чином, постачальниками енергії для синтезу АТФ є протони. Вони утворилися з атомів водню, доставлених до електронно-транспортного ланцюга мітохондрій коферментами НАД та ФАД. Відомо, що передача двох атомів водню від НАД Н + Н + в ЕТЦ призводить надалі до синтезу 3 молекул АТФ. Коли те саме робить ФАД∙Н₂, утворюються 2 молекули АТФ

Визначимо енергетичний вихід кисневого етапу дихання (для однієї використану молекулу глюкози). Окислення 2 молекул ПВК у матриксі призвело до синтезу 2 молекул АТФ, а також до утворення 8НАД∙Н+Н+ та 2ФАД∙Н₂. Додамо до цього 2 молекули НАД∙Н+Н+, відновлені за рахунок гліколізу. Отримуємо: 2АТФ + 10НАД∙Н+Н + + 2ФАД∙Н₂ = 2 + 10 ∙ 3 + 2 ∙ 2 = 36 молекул АТФ.

*Розщеплення та окислення 2 молекул ПВК і 2 молекул НАД∙Н+Н + , що вступили в кисневий етап, призводить до синтезу 36 молекул АТФ. Загальне рівняння заключного етапу дихання таке:

* Відомо, що у ссавців є особливий різновид жирової тканини - так званий бурий жир. На відміну від звичайного жиру, який називають білим, клітини бурої жирової тканини містять безліч мітохондрій, що і обумовлює їх забарвлення. У внутрішній мембрані мітохондрій бурих жирових клітин міститься інтегральний білок термогенін. Він дозволяє протонам, перенесеним у міжмембранний простір, повертатися в матрикс, минаючи канали АТФ-синтетази. Через це в ході кисневого етапу дихання більша частина енергії йде не на синтез АТФ, а розсіюється у вигляді тепла.

Бурий жир добре розвинений у звірів, які впадають у зимову сплячку, а також у новонароджених. Під час сплячки знижується загальний рівень метаболізму, отже, і теплопродукція. Виробляти тепло за допомогою скорочень кістякових м'язів також стає неможливо. Цю функцію бере він бура жирова тканина, клітини якої дозволяють тварині підтримувати досить високу температуру тіла під час сплячки.

Для новонароджених бура жирова тканина також дуже важлива. Вона допомагає уникнути переохолодження, яке може стати причиною смерті дитинчат ссавців. У людини бурий жир становить близько 5% від маси тіла новонароджених. Він розташовується переважно в ділянці шиї, плечей, нирок, вздовж верхньої частини спини. Раніше вважалося, що у людини бура жирова тканина повністю зникає з віком. Однак на сьогоднішній день встановлено, що вона зберігається і у дорослих, але в менших кількостях. Крім того, з'ясувалося, що за високої температури навколишнього середовища клітини бурого жиру неактивні. Вони починають інтенсивно працювати лише за умов низьких температур.

Таким чином, при повному розщепленні однієї молекули глюкози клітина може синтезувати 38 молекул АТФ - 2 молекули в процесі гліколізу та 36 молекул у ході кисневого етапу. Сумарне рівняння повного окислення глюкози можна записати так:

Оскільки головним джерелом енергії живих організмів є вуглеводи, ми розглянули процес клітинного дихання з прикладу розщеплення і окислення глюкози. Однак інші органічні сполуки, наприклад, жири або білки, також можуть використовуватися клітинами як джерела енергії.

*Як ви знаєте, при розщепленні жирів у ході підготовчого етапу утворюються гліцерин та жирні кислоти. Гліцерин під дією ферментів здатний перетворюватися на один із проміжних продуктів гліколізу і включатися в безкисневий етап дихання. Жирні кислоти можуть надходити в матрикс мітохондрій і розщеплюватися за участю коферменту А. Цей процес називається β-окисленням карбонових кислот. Він супроводжується послідовним відщепленням від молекул карбонових кислот двовуглецевих фрагментів та утворенням ацетил-КоА, який далі доставляє ацетильні групи цикл Кребса.

Білки рідко використовуються як енергетичний субстрат. Як правило, це відбувається в організмі при дефіциті вуглеводів та жирів або при надмірному надходженні білків у складі їжі. Спочатку білки гідролізуються до амінокислот, які потім піддаються дезамінування - відщепленню аміногруп. При цьому утворюються різні карбонові кислоти, які в залежності від будови включаються до певних реакцій кисневого етапу дихання.