Багатоклітинні організми

Першою революцією в історії складних організмів став розвиток ядра та мітохондрії в еукаріотичних клітинах. Ця подія, можливо, відбулася лише одного разу, тоді як еволюція багатоклітинних організмів - процес, що повторюється, що дає безліч переваг.

Самотній одноклітинний організм виконує всі життєві завдання – рух, захист та розмноження – самостійно. Це справжній майстер на всі руки, який за все береться, але нічого не вміє. Багатоклітинна істота, навпаки, розподіляє роботу між спеціалізованими органами та системами. Головне розподіл функцій відбувається між двома типами клітин: статеві (репродуктивні) клітини призначені передачі спадкової інформації, а клітини тіла — для решти.

Поділ праці

Вперше поділ клітин на «зародкові» та «соматичні» – клітини тіла – запропонував у 1883 році німецький зоолог Август Вейсман. Він вважав, що поділ функцій дозволяє організму створювати складніші системи. Завдяки здатності до спеціалізації «сома» (тіло) створює клітини, що виконують різноманітні завдання – від живлення до фотосинтезу. Організм є багатоклітинним, якщо його клітини спеціалізовані, пов'язані один з одним, залежать один від одного та взаємодіють. Без цих чотирьох ознак тіло — лише колонія клітин. Якщо мати на увазі дві основні характеристики — єдність клітин та їхню взаємодію, — багатоклітинність виникала десять разів: один раз у царстві тварин, тричі у грибів та шість — у рослин.

Єдність

Як виникла багатоклітинність? Подія, що породила сучасні організми, відбулася мільйони років тому, тому вчені часто порівнюють одноклітинних із їх багатоклітинними родичами. Ідеальна модель - вольвоксові, сімейство зелених водоростей. Вивчаючи лінії, що мутували Volvox, біологи-еволюціоністи виявили різні гени, що контролюють народження великих генеративних клітин та дрібніших соматичних клітин, «гонідій». 1999 року Стівен Міллер і Девід Кірк відкрили glsA — ген, необхідний асиметричного поділу, у разі мутації цього гена утворюються клітини однакового розміру. 2003-го Міллер виділив еквівалентний ген у одноклітинних Chlamydomonas і передав його мутованому Volvox, змусивши багатоклітинний організм знову виробляти клітини різного розміру. 2010-го група генетиків під керівництвом Деніела Роксара порівняла геном обох видів: Chlamydomonas і Volvox мають понад 14 500 загальних генів, проте Volvox має набагато більшу кількість генів, що кодують клітинні оболонки і позаклітинний матрикс, - саме ці гени забезпечують об'єднання клітин у великі структури.

Взаємозалежність та взаємодія

У 1988 році журнал Scientific American опублікував змістовну статтю генетика Джеймса Шапіро, який кинув виклик звичним уявленням про мікроб як одноклітинний, — «Бактерії як багатоклітинні організми». Як один із прикладів він навів ціанобактерії Anabaena cylindrica. Звичайні ціанобактерії здійснюють фотосинтез у світлий час доби, а в темне поглинають атмосферний азот. Але нитчасті ціанобактерії складаються з ланцюжків клітин, які залишаються з'єднаними після закінчення поділу.Це спеціалізовані клітини, що здійснюють фотосинтез, азот-фіксуючі гетероцисти, акінети (нерухомі клітини, суперечки) та рухомі гормогонії. Два перші види не здатні до відтворення, а два останні можуть репродукуватися; в цілому система нагадує розподіл на статеві та соматичні клітини у складному багатоклітинному тілі.

«Принципи поділу праці, що виникають у багатоклітинних організмів. Поступово призвели до дедалі більшого ускладнення їхньої структури» Август Вейсман

Однак нитчасті форми та інші види бактерій малорухливі, і зі збільшенням популяції неминуче зростає конкуренція за ресурси. То звідки виникає багатоклітинний організм? 2006-го екологи Джанлука Корно та Клаус Юргенс вирощували прісноводні Flectobacillus разом із золотистими водоростями Ochromonas і виявили, що понад 80% паразитів утворили нитки із витягнутих великих клітин. Тобто тригером до переходу до багатоклітинного життя може стати наявність більшого тіла, яке з меншою ймовірністю зжеруть хижаки.

Індивідуальність

Перехід від колонії клітин до багатоклітинного організму - це глобальна екологічна зміна, перехід від конкуренції до співпраці, і вона передбачає нове розуміння того, що означає бути окремим організмом. Протягом перехідного періоду відбувається природний відбір різних рівнях, залежить від цього, як спільне існування впливає здатність клітини до виживання і репродукції. Якщо ціна надмірна (як у випадку з бактеріальною біоплівкою), внутрішньоклітинний відбір випереджатиме груповий.

Які шляхи стабілізації багатоклітинності? Один із сценаріїв припускає, що природний відбір міг підтримувати риси, які дають переваги при існуванні клітини в колонії, але дорого коштують її відокремлення. У 2012 році Вільям Реткліф перевірив цю теорію, здійснивши експеримент з еволюції одноклітинних дріжджів. Saccharomyces cerevisiae. Протягом 45 хвилин він витримував клітини в пробірці, після чого переносив у нову пробірку ті, що осаджувалися швидше за інших, повторивши процедуру 60 разів; внаслідок штучного відбору утворилися важкі багатоклітинні кластери. Що дивно, водночас дріжджі набули і другої характерної риси, крім здатності формувати колонії: високий рівень апоптозу — запрограмованої клітинної смерті.

На основі математичної моделі Реткліфф та Ерік Ліббі встановили, що загибель «слабких ланок» дозволяє клітинам подолати обмеження експериментального поля (в даному випадку пробірки) — руйнування зв'язків формує дрібніші клітини, що швидко ростуть. Апоптоз - це адаптація до спільного існування, яка стає перешкодою, якщо клітина залишає кластер; Прагнення самоліквідації різко знижує її конкурентні можливості боротьби з іншими одиночними клітинами. Такі здібності, як апоптоз, спрацьовують як клацання у маховику еволюції, забезпечуючи клітинам комфортне існування в рамках єдиного організму та перешкоджаючи їх поверненню до одиночного буття.

Біоплівки

Бактерія часто утворює біоплівку, позаклітинний матрикс, слизову оболонку субстанцію, яка обволікає клітини.Така мікробна підкладка складається з цукрів, білків, жирів та нуклеїнових кислот, які виділяють клітини після потрапляння в агресивне середовище. Це спонукає навколишні організми змінювати генетичну активність і, отже, власний образ та поведінку.

Біоплівка створює бар'єр, який дозволяє накопиченню клітин виділяти метаболіти, але блокує надходження шкідливих речовин. Біоплівки, утворені з Staphylococcus aureus і е. Coli, містять клітини, стійкіші до антибіотиків, що має значення для боротьби з такими супербактеріями, як золотистий стафілокок. Потенційно плівки можуть утворитися на будь-якій поверхні, від найтоншого шару на поверхні води до лабораторної чашки Петрі. Хоча біоплівка має багато ознак багатоклітинності (об'єднання клітин, наприклад) і клітини користуються деякими перевагами в протистоянні хижакам, але в цілому це перехідна форма.

На відміну від багатоклітинних організмів, біоплівки не завжди сформовані з клітин однакового походження. Вони взагалі можуть належати до різних видів. В результаті в біоплівках набагато більш виражені конфлікт інтересів та конкуренція «всередині спільноти», що робить їх уразливими для ворожих клітин і, зрештою, перетворює плівку на нестабільну освіту.

Модель багатоклітинності

Ідеальну модель для вивчення еволюції одноклітинних організмів у багатоклітинні є вольвоксовими, сімейство зелених водоростей, серед представників якого є і одноклітинні, і організми в тисячі клітин. Вчені зазвичай порівнюють два види: Chlamydomonas reinhardtii - одноклітинні, які відкидають свій джгутик перед поділом, - і Volvox carteri, містить близько 16 великих репродуктивних клітин усередині прозорої сфери; гелеподібний матрикс із 2000 дрібних клітин, кожна з яких має джгутик, що спрямовує сферичне тіло до сонячного світла для здійснення фотосинтезу.

Загальна характеристика багатоклітинних

Багатоклітинні тварини утворюють найчисленнішу групу живих організмів планети, що налічує понад 1,5 млн. видів. Ведучи своє походження від найпростіших, вони зазнали у процесі еволюції суттєвих змін, пов'язані з ускладненням організації.

Однією з найважливіших рис організації багатоклітинних є морфологічна та функціональна відмінність клітин їх тіла. У ході еволюції подібні клітини в тілі багатоклітинних тварин спеціалізувалися на виконанні певних функцій, що призвело до формування тканин.

Різні тканини об'єдналися органи, а органи - асистеми органів Для здійснення взаємозв'язку між ними та координації їх роботи утворилисярегуляторні системи - нервова та ендокринна. Завдяки нервовому та гуморальному регулюванню діяльності всіх систем, багатоклітинний організм функціонує як цілісна біологічна система.

Процвітання групи багатоклітинних тварин пов'язане з ускладненням анатомічної будови та фізіологічних функцій. Так, збільшення розмірів тіла призвело до розвитку травного каналу, що дозволило їм харчуватися великим харчовим матеріалом, що постачає велику кількість енергії для всіх процесів життєдіяльності. М'язова і скелетна системи, що розвивалися, забезпечили пересування організмів, підтримку певної форми тіла, захист і опору для органів.Здатність до активного пересування дозволила тваринам здійснювати пошук їжі, знаходити укриття та розселятися.

Зі збільшенням розмірів тіла тварин виникла потреба у появі внутрішньотранспортних циркуляторних систем, тканинам, що доставляють віддаленим від поверхні тіла' і органам засоби життєзабезпечення — поживні речовини, кисень, а також видаляють кінцеві продукти обміну речовин.

Такою циркуляторною транспортною системою стала рідка тканина – кров.

Інтенсифікація дихальної активності йшла паралельно із прогресивним розвитком нервової системи і органів чуття. Відбулося переміщення центральних відділів нервової системи у передній кінець тіла тварини, у результаті відокремився головний відділ. Така будова передньої частини тіла тварини дозволила йому отримувати інформацію про зміни в навколишньому середовищі та адекватно реагувати на них.

За наявності або відсутності внутрішнього скелета тварини поділяються на дві групи.безхребетні (всі типи, крім Хордових) та хребетні (Тип Хордові).

Залежно від походження ротового отвору у дорослого організму виділяють дві групи тварин: первинно-і вториннороті. Первиннороті об'єднують тварин, які мають первинний рот зародка на стадії гаструли — бластопор — залишається ротом дорослого організму. До них відносяться тварини всіх типів, окрім Голкошкірих та Хордових. В останніх первинний рот зародка перетворюється на анальний отвір, а справжній рот закладається вдруге у вигляді ектодермальної кишені. З цієї причини їх називають вторинноротими тварин.

За типом симетрії тіла виділяють групу променистих, або радіально-симетричних, тварин (типи Губки, Кишковопорожнинні та Голкошкірі) та групу двосторонньо-симетричних (Всі інші типи тварин). Променева симетрія формується під впливом сидячого способу життя тварин, при якому весь організм поставлений по відношенню до факторів середовища абсолютно однакові умови. Ці умови формують розташування однакових органів навколо головної осі, що проходить через рот до протилежного йому прикріпленого полюса.

Двосторонньо-симетричні тварини рухливі, мають одну площину симетрії, по обидва боки якої розташовуються різні парні органи. У них розрізняють ліву та праву, спинну та черевну сторони, передній та задній кінці тіла.

Багатоклітинні тварини надзвичайно різноманітні за будовою, особливостями життєдіяльності, різні за розмірами, масою тіла тощо. буд. На основі найбільш суттєвих загальних рис будови вони поділяються на 14 типів, частина з яких розглядається в цьому посібнику.