Рівнокрилі (Homoptera)

Різноманіттю вигляду та форм перетворення рівнокрилих можна протиставити одноманітність способів харчування та еволюційних тенденцій, спрямованих на вдосконалення фітофагії та зв'язків із кормовими рослинами. По суті лише наявність колючих стилетів, що відходять від нерухомої, злитої з тулубом голови, і щодо гомономних перетинчастих крил об'єднує всіх представників загону.

Поглиблення зв'язків з рослинами виражається в обмеженій рухливості форм, що харчуються, і редукції відповідно до цього органів активного існування. Це призводить до вироблення засобів пасивного захисту та схильності до партеногенезу, що обумовлює виникнення поліморфізму (статевого та сезонного) та диференціації життєвих циклів.

Перетворення малорухливих редукованих німф у крилатих особин, необхідних пошуку статевого партнера і розселення, пов'язані з глибоким метаморфозом і формуванням фаз розвитку, у яких здійснюються ці перетворення. Таким чином, виникають передумови появи повного перетворення.

Всі рівнокрилі - жителі суші та фітофаги - найбільш активні вдень. Шкода, що завдається ними, різноманітна: висмоктуючи соки рослин, вони послаблюють їх і забруднюють листя цукристими виділеннями (паддю), на яких розвиваються сажисті гриби (чернь), що перешкоджають фотосинтезу. Утворюючи галли або підпилюючи яйцекладом молоді пагони, деякі рівнокрилі викликають деформацію рослин і переносять багато вірусних хвороб. Однак серед рівнокрилих немає ні хижаків, ні паразитів тварин.

Відомо близько 40 000 видів рівнокрилих, що розподіляються по шести підрядах: Coleorrhyneha (Peloridmea), що мешкають у південній півкулі і зовні схожі на клопів-мереживниць; цикадові (Cicadinea, або Auchenorrhyncha); листоблошки (Psyllinea); білокрилки (Aleurodinea); попелиці (Aphidinea) і кокциди, або черв'яки та щитівки (Coccinea). Раніше листоблошки, білокрилки, попелиці та кокциди були об'єднані в один підзагін (Stemorrhyncha).

Цикадові. Маючи відносно велику опистогнатичну голову з розвиненими очима і очками, цикадові відрізняються короткими тричленниковими антенами, покрівельно складаються і зазвичай прозорими крилами, потужними тазиками задніх стрибальних ніг і тричленниковими лапками (рис. 215). Вони існували ще в карбоні, зараз являють собою цілком однорідну групу, що включає близько 30 000 видів.

Малюнок 215. Тріпс (А), клоп (Б) (за Romoser, 1981) і цикада (У) (за Gillot, 1980)

Особливо привабливі великі співочі цикади (Cicadidae), гучне стрекотіння яких надає особливий колорит тропікам та субтропікам. На півдні нашої країни трапляється кілька десятків їх видів. Відкладаючи яйця в пагони чагарників і дерев, цикади підпилюють їх своїм яйцекладом, а личинки, що вилупилися з яєць, відразу спрямовуються в грунт. Тут вони проводять 2-4 роки, проходячи п'ять лінок, але північноамериканські Magicicada septendecim L. розвиваються протягом 17 і навіть 25 років. Незважаючи на такі тривалі терміни розвитку, вони напрочуд синхронно окриляються: протягом десятків і сотень кілометрів зрілі німфи цикад одночасно виходять із ґрунту, орієнтуючись на показання власного, мабуть, досконалого біологічного годинника.

У середній смузі нашої країни поширені в травостої і на чагарниках цикадки, що постійно стрибають (Cicadellidae), пінниці (Aphrophoridae) та представники багатьох інших сімейств, що групуються у дві надродини: Fulgoroidea і Cicadoidea. Дуже цікаві нечисленні тут, але різноманітні в тропіках горбатки (Membracidae). Їх переднеспинка має великі кутикулярні вирости химерної форми. Пінниці розвиваються на трав'янистих рослинах, виділяючи навколо себе пінисті «зозуліні слинки». До Cicadellidae відносяться і шкідливі хлібні цикадки роду Psammotettix, та розанна цикадка (Typhlocyba rosae L.), і часто зустрічається багатоядна Cicadella viridis L. З надродини Fulgoroidea відзначимо темну цикадку (Calligypona striatella Fall.), що переносить вірус залялькування злаків, та представників роду Hyalesthes, що переносять вірус стовбура пасльонових.

Листоблошки

Дрібні (1,5–5 мм) листоблошки відрізняються від цикад довгими десятичлениковими антенами і двочлениковими лапками, крилами без поперечних жилок, потовщеними стегнами стрибальних ніг, своєрідними яйцями, що відкладаються на листя і мають коротке стебло.

У листоблошок личинки I віку мають зачатки крил, але відрізняються від імаго плоским тілом зі слабо диференційованими відділами та злитими з лапкою гомілками. У ході розвитку вони стають ще більш плоскими та менш рухливими.

Дорослі особини дуже активні і при найменшому переляку стрибають із листя. Розмножуючись у величезних кількостях, вони завдають помітної шкоди плодовим насадженням і ускладнюють роботу в садах, міріадами обсипаючись з листя та гілок. Вони забруднюють листя паддю і переносять вірусні захворювання.

Відомо не менше 1500 видів листоблошок.Дуже поширені яблонна (Psylla mali Schm.) і грушева (Psylla pyri Frst.) мідяниці.

Білокрилки

Ці крихітні комахи, що нагадують дрібних молей, мають розділені або ниркоподібні очі, два простих вічка на темряві, вкриті білим восковим нальотом, дві пари крил з редукованим до 1–2 жилок жилкуванням, двочленникові лапки, 3—7-членниковий антен. грудьми та черевцем. Білокрилки завдають величезної шкоди в теплицях та оранжереях; часто можна спостерігати їхнє масове розмноження на кімнатних кольорах.

Розвиток білокрилок дуже характерний. Розмножуючись обох статей (зрідка факультативно партеногенетично), вони мають дуже рухливу личинку I віку, яка не харчується, але розшукує підходящий для прикріплення та харчування субстрат. Личинки трьох наступних віків нерухомі: впроваджуючи глибоко в тканини рослини свої хоботки, вони лише поступово збільшуються в розмірах і, досягаючи IV віку, перетворюються на лялечку. Наділена восковим пупарієм, тонка структура якого використовується для діагностики цих слабо вивчених рівнокрилих, вона зазнає гістолітичного метаморфозу і перетворюється на крилате імаго.

У світовій фауні відомо не менше 200 видів білокрилок, з яких особливо шкідливі теплична.Trialeurodes vaporariorum Westw.) і завезена в нашу країну з тропіків цитрусова білокрилка (Dialeurodes citri R. How.).

Поширені повсюдно попелиці переважають у Північній півкулі, у країнах помірного клімату.Вони відрізняються дрібними розмірами (0,5-6 мм), 3-6-члениковими антенами з гострим шпилем на вершинах, наявністю на крилах (якщо вони розвинені) птеростигми, складними фасетковими очима, у заднього краю яких відокремлюється трифасетковий горбок, соковими. бокам п'ятого сегмента черевця, кінець якого часто витягнуті у вигляді хвостика.

Описано близько 3500 видів попелиць, але щороку виявляють десятки нових видів. Для багатьох попелиць характерне чергування способів розмноження (гетерогонія) та поколінь: обох статей (амфігонного) і незайманих (партеногенетичних). У попелиць різко виражений поліморфізм. Нерідко цьому супроводжує сезонна зміна рослин-господарів (гетереція) у дводомних мігруючих (гетерійних) видів.

У однодомних (автоційних) видів із запліднених яєць, що зимують, з настанням весни вилуплюються самки — засновниці колоній, які продукують ряд партеногенетичних поколінь безкрилих і крилатих незаймана. Крилаті, виконуючи роль розселительок, сприяють поширенню популяції на сусідні рослини даного виду та засновують нові колонії, де йде партеногенетичне розмноження. З настанням осені їх нащадки продукують особин-підлогу носок (гінопари): крилатих самців і зазвичай безкрилих самок. Після парування самки відкладають запліднені яйця, які залишаються зимувати і після зимівлі дають початок новим самкам-засновницям.

У дводомних видів попелиць розвиток відбувається зі зміною господарів. При цьому на первинному господарі, зазвичай дерев'яній рослині, розвивається амфігонне покоління і зимує запліднене яйце.Навесні з нього вилуплюється самка-засновниця, яка тут же дає початок колонії та розвитку 2-3 партеногенетичних поколінь; в останньому з них формуються крилаті діви-мігранти. Перелітаючи на вторинного господаря, зазвичай на трав'янисту рослину, ці мігранти дають початок кільком поколінням переселенців, але восени крилаті полоноски, що формуються тут, повертаються на первинного господаря. Таким чином, цикл замикається, але нерідко на первинному господарі полоноски відроджують лише самок, а самці формуються на вторинному господарі. Потім вони перелітають до самок і запліднюють їх.

Зазвичай попелиці існують колоніями - величезними скупченнями особин, що покривають гілки та листя рослин суцільним шаром. Така висока щільність поселення поряд з неминучими при цьому змінами фізіологічного стану рослин, що гинуть, служить сигналом до формування мігрантів, що розселяються на нові, ще не заселені рослини.

Мабуть, перехід з одних рослин на інші обумовлений не прагненням до розширення спектра харчування, як вважалося раніше, а поступовим погіршенням умов існування на первинному господарі, що виснажується. У процесі еволюційних перетворень попелиці переселяються з хвойних дерев на листяні, далі — на чагарники, і з чагарників і дерев—на трав'янисті рослини. При цьому деякі види, що потрапили в інші умови, спрощують життєвий цикл, наприклад, за рахунок випадання амфігонного покоління. Переходячи до постійного такого партеногенезу, аналоциклі (тобто з неповним циклом) види зустрічаються в тропіках і субтропіках, а також в теплицях і оранжереях.

У виноградної філоксери (Viteus vitifolii Fitch.) (грец.phyllon - лист, xeros - висушую), що знищила наприкінці минулого століття виноградники Франції, замість зміни рослин-господарів відбуваються періодичні міграції з листя виноградної лози на її коріння. Недівниці, що формуються тут, виходячи на поверхню, відкладають на лозі яйця, з яких розвивається двостатеве покоління. Після парування самки відкладають зимуючі запліднені яйця, з яких з настанням весни виходять незаймані самки, що дають початок літнім поколінням, що утворюють гали на листі. Однак деякі з них одразу йдуть у ґрунт, на коріння лози. Такий повний цикл розвитку спостерігається на батьківщині шкідника у Північній Америці. Завезена в Європу філоксера втратила покоління, що розвиваються на листі, і представлена ​​виключно коренними формами.

Вважають, що в тропіки попелиці проникли вдруге, під впливом заледеніння. Непрямим доказом на користь цієї думки є те, що вони представлені виключно формами з неповним циклом, які стосуються небагатьом сімействам. У всякому разі, центром видового та біологічного розмаїття підряду слід визнати зону помірного клімату.

Серед однодомних видів попелиць у нашій країні зустрічаються капустяна (Brevicoryne brassicae L.) і зелена яблонна попелиці (Aphis pomi Deg.), а серед дводомних — бобова (бурякова) попелиця (Aphis fabae Scop.), що розвивається спочатку на бересклеті, калині та чубушнику, а потім на кінських бобах, буряках та інших рослинах.

Багато мурах використовують попелиць як джерело цукристих виділень. Переносячи їх з однієї рослини на іншу, мурахи сприяють розселенню попелиць та охороняють їх від паразитів та хижаків.В обмеженні чисельності попелиць важливе значення мають сонечка, сітчастокрилі (златоокі), личинки мух-журчалок, деякі клопи і багато паразитичних перетинчастокрилих. Зокрема, нерідкі в Підмосков'ї масові розмноження злакової попелиці.Schizaphis gramina Rond.) зазвичай супроводжуються навалами на заселені попелицею поля семиточкових сонечок (Coccinella septempunctata L.), здатних суттєво обмежити шкоду врожаю, що завдається шкідником.

Кокциди

Підзагін кокцид, або черв'яків і щитівок, поєднує найбільш спеціалізованих рівнокрилих, статевий диморфізм у яких ясно виражений протягом усього онтогенезу. Самці в стадії імаго зазвичай мають одну пару крил з редукованим жилкуванням, багаточленникові антени та нерозвинений ротовий апарат.

Самки безкрилі і, як правило, нерухомі, що надає їм подібності до дрібних здуття і наростів на корі уражених рослин. Несегментовані, без відокремлених відділів тіла, вони нерідко втрачають двосторонню симетрію та органи, пов'язані з активним існуванням. Їх характерна гіпертрофія колючих стилетів, занурюваних глибоко у тканини рослин, і навіть яєчників, заповнюють всю порожнину тіла. Зовні самки одягнені щитками і покриті виділеннями шкірних залоз, що часто застигають у вигляді дуже міцного панцира. Ці засоби пасивного захисту відрізняють підзагін, визначення видів якого проводять виключно самкам.

Відомо близько 40 000 видів кокцидів, головним чином тропічних. Щитівками називають представників сімейства Diaspididae, ложнощитівками та подушечницями - сімейства Coccidae і червцями — решти, зокрема представників сімейств Pseudococcidae і Kermococcidae.

Розмноження кокцид обох статей або партеногенетичне.Сформовані яйця самки зазвичай відкладають під щиток свого тіла.

Нерідко зустрічається живонародження, і новонароджена або крихітна личинка-бродяжка, що вийшла з яйця, має розвинені антени, очі і ноги. На початок харчування вона вільно переміщається рослиною у пошуках місця прикріплення, інколи ж пориви вітру зносять їх у інші рослини. Довгі воскові нитки, що виділяються по краю тіла, полегшують ширяння бродяжок у повітрі. Таким чином, бродяжка – це специфічна фаза розселення кокциду.

З початком харчування личинки обмежують рухливість і зазнають регресивних змін, більш виражених у жіночому ряду. Ліняючи 2-3 рази, вони перетворюються на самок. При розвитку самців спостерігається 4–5 лінок, і в двох останніх віках личинки набувають зачатків крил. Зазнаючи гістолітичного метаморфозу, вони перетворюються на крилатих самців, основне призначення яких - пошук і запліднення малорухливих самок.

Таким чином, так само, як і у білокрилок, формуються властивості повного перетворення на основі крайнього спрощення вегетативних фаз, що харчуються.

Заселяючи деревні, чагарникові та трав'янисті рослини, кокциди нерідко відрізняються украй вузькою харчовою спеціалізацією. Наприклад, всі види сімейства Kermococcidae мешкають на дубах, а сімейства Aclerdidae - На злаках. Однак серед кокцидів зустрічаються і широкі поліфаги. Каліфорнійська щитівка, що завдає великої шкоди цитрусовим культурам (Diaspidiotus perniciosus Comst.) здатна харчуватися на 200 видах рослин, а приморський борошнистий червець - на 300 видах. Особливо шкідливі інтродуковані види для субтропічних та оранжерейних рослин. Не менше 300 видів кокцидів належать до небезпечних шкідників сільськогосподарських культур.

Відомі і корисні форми кокцид, які використовуються людиною з давніх-давен. Найбільшу цінність представляють черви виду Laccifer lacca Kerr. - продуценти шелаку та араратська кошеніль Porphyrophora hameli L. Останній, ендемічний для Вірменії вид взятий під охорону як виробник найціннішого барвника карміну, що не вицвітає століттями.

РІВНОКРИЛІ

РІВНОКРИЛІ (Homoptera), загін комах. Відомі з раннього карбону. Дрібні (підзагони алейродидові, кокцидові, листоблошкові, тлеві, частина цикадових) та великі (родина співочі цикади) форми. Голова малорухлива, ротовий апарат, що смокче, з членистим хоботком. Крил 2 пари з однаковим жилкуванням, часто розвинені лише передні, іноді відсутні обидві пари. Понад 25 000 видів на всіх материках; у СНД - близько 4000 видів. Перетворення неповне. Цикл розвитку у деяких ускладнений чергуванням статевих та партеногенетичних поколінь. Харчуються соками рослин, нерідко викликають галоутворення; багато видів утворюють колонії. Ряд рівнокрилих ушкоджує сільськогосподарські та лісові культури; деякі виділяють солодкі екскременти на листя рослин, у яких розвиваються паразитичні гриби; є переносники збудників захворювань рослин.

© 2018-2024 Біологічний словник on-line. За наявності посилання дозволяється копіювання матеріалів сайту в навчальних чи освітніх цілях.